地球科学进展

地球科学进展 ›› 2023, Vol. 38 ›› Issue (5): 470 -482. doi: 10.11867/j.issn.1001-8166.2023.016

综述与评述 上一篇    下一篇

微生物介导的热融湖碳循环关键过程研究进展
许茜 1 , 2( ), 效存德 3( ), 冯雅茹 3, 杜志恒 1, 王磊 4, 魏志强 4   
  1. 1.中国科学院西北生态环境资源研究院冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州 730000
    2.中国科学院 大学，北京 100049
    3.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室，北京 100875
    4.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室珠海基地，广东 珠海 519087
  • 收稿日期:2022-10-17 修回日期:2022-12-29 出版日期:2023-05-10
  • 通讯作者: 效存德 E-mail:xuqian@nieer.ac.cn;cdxiao@bnu.edu.cn
  • 基金资助:
    国家重点研发计划项目“热喀斯特地貌形成对温室气体通量的影响及其生物学机理”(2022YFF0801903);中国科学院青年创新促进会专项(2020419)

Advances in Microbe Mediated Key Processes of the Carbon Cycle in Thermokarst Lakes

Qian XU 1 , 2( ), Cunde XIAO 3( ), Yaru FENG 3, Zhiheng DU 1, Lei WANG 4, Zhiqiang WEI 4   

  1. 1.State Key Laboratory of Cryospheric Science, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
    2.University Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
    3.State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
    4.Zhuhai Branch of State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, Zhuhai Guangdong 519087, China
  • Received:2022-10-17 Revised:2022-12-29 Online:2023-05-10 Published:2023-05-10
  • Contact: Cunde XIAO E-mail:xuqian@nieer.ac.cn;cdxiao@bnu.edu.cn
  • About author:XU Qian (1992-), female, Lanzhou City, Gansu Province, Ph.D student. Research area includes observation on carbon dynamics in thermokarst lakes. E-mail: xuqian @nieer.ac.cn
  • Supported by:
    the National Key Research and Development Program of China “Effects of thermokarst landforms on greenhouse gas fluxes and their biological mechanisms”(2022YFF0801903);The Youth Innovation Promotion Association, Chinese Academy of Sciences(2020419)
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极地超常的变暖引起多年冻土不断退化并形成热融湖，该过程释放温室气体与气候变暖形成正反馈。微生物在碳循环不同环节均发挥着重要作用，理解热融湖中微生物对碳循环的调控机制，对于应对未来气候变化具有重要意义。综述了热融湖微生物参与的关键碳循环过程：梳理了热融湖形成过程和形成后微生物群落组成与分布；对有机碳分解、产甲烷和甲烷氧化等过程中涉及的主要微生物类群进行了总结；凝练了微生物对碳循环的调控机制及受环境变化的影响机制与要素。基于已有研究，得出如下认识： ① 多年冻土融化形成热融湖主要以陆生有机质为主，一些营养物质如磷酸盐、植物纤维素和亮氨酸残基等生物聚合物从陆地进入水体。 ② 在多年冻土融化形成热融湖过程中，随着温度和通气条件的改善，有机质及各种生物聚合物可利用性增加了微生物功能基因多样性，提高了微生物对有机碳的分解潜势。温度、底物、溶解氧等和微生物群落的变化引起微生物代谢途径等的改变，从而影响了甲烷产生、甲烷氧化及固碳等过程，最终影响碳循环。 ③ 为了加深对热融湖中微生物介导碳循环过程的理解，提出了未来研究的方向：借助宏基因组技术及室内培养实验更加清晰地揭示微生物对碳循环各个过程的调节机制，加强不同环境条件下热融湖碳排放的野外观测，探索利用微生物来减轻气候变化的负面影响。

关键词: 多年冻土, 热融湖, 关键微生物过程, 温室气体

As a result of global warming, the melting of ice-rich permafrost causes the ground to collapse, thereby creating thermokarst lakes, while the greenhouse effect caused by the concurrent release of greenhouse gases results in a positive feedback with climate warming. Microorganisms play important roles in various aspects of the carbon cycle. Understanding the mechanisms of microbial regulation of the carbon cycle in thermally melting lakes is of great significance for coping with future climate change. Therefore, by combining previous studies, this paper first elucidates the formation process of thermokarst lakes and the microorganisms inhabiting these special habitats; subsequently, the main microorganisms involved in organic carbon decomposition, methane production, and methane oxidation, and the regulation mechanisms and influencing factors are analyzed in detail. Based on this analysis, we conclude the following: ① The organic matter in thermokarst lakes originates from the land, while some nutrients, such as phosphates, plant biopolymers, and leucine residues, are also transported from the land to the water. ② With improvements in temperature and aeration conditions, the availability of most nutrients increases the genetic diversity of microorganisms and promotes their roles in organic carbon decomposition. Changes in temperature, substrate, dissolved oxygen, and microbial community affect the processes of methane production, methane oxidation, and carbon sequestration, thereby affecting the carbon cycle. ③ Some deficiencies in previous studies are summarized, and a new research perspective is proposed to deepen our understanding of microbial involvement in the carbon cycle in thermokarst lakes. With the help of metagenomic technology and incubation, the regulatory mechanisms of microbes for the carbon cycle can be revealed more clearly, and field observations of carbon emissions from thermokarst lakes under different environmental conditions can be strengthened. Exploring the use of microbes for mitigating the negative effects of climate change should be based on the above fundamental research.

Key words: Permafrost, Thermokarst lake, Key microbial process, Greenhouse gases

中图分类号: 

图1 气候变暖引起多年冻土退化示意（据参考文献［ 25 - 26 ］修改）
Fig. 1 Permafrost degradation derived warming feedback （modified after references ［25-26］）
图2 热融湖形成过程（据参考文献［ 27 ］修改）
（a）连续多年冻土区主要为冰楔；（b）冰楔融化，地面凹陷；（c）上层多年冻土融化，小湖塘不断汇聚形成大的湖塘；（d）热融湖塘发育成熟，湖泊水深达到最大；（e）不连续多年冻土区主要为富冰泥炭丘或石质冻胀丘；（f）和（g）富冰土丘持续融化，积水聚集，形成洼地，直到完全融化时形成成熟热融湖塘；（h）湖底部存在淤泥或者黏土隔水层，湖泊稳定存在
Fig. 2 Formation and development of a thermokarst lake （modified after reference ［ 27 ］）
（a） Ice-wedge terrains dominate the continuous permafrost； （b） Thermokarst lake inception usually begins with water pooling above low-center polygons and melting ice wedges； （c） These small ponds finally merge to form lakes， （d） which further deepen and develop laterally by thermo-erosion， leading to larger and deeper mature lakes with an underlying talik； （e） Ice-rich cryogenic mounds （palsas and lithalsas） are widespread in discontinuous permafrost； （f） and （g） The melting of ice lenses leads to surface subsidence and water pooling in topographic depressions； （h） Once permafrost has completely thawed， a mature thermokarst pond/lake surrounded by a peripheral ridge can stabilize
表1 热融湖中微生物适应机制
Table 1 The adaptation mechanism of microorganisms in the thermokarst lake
环境压力 适应机制

有限的水（酶的溶剂）

高辐射

改变酶动力学

DNA损伤修复机制
冰晶形成 合成糖蛋白和多肽
膜流动性降低 增加脂肪酸的不饱和度
DNA和RNA的重要分子不稳定 合成冷休克蛋白
图3 微生物驱动的碳循环过程（据参考文献［ 48 ］修改）
Fig. 3 Carbon cycle driven by microorganisms （modified after reference ［ 48 ］）
图4 多年冻土区热融湖中微生物参与的甲烷循环过程（据参考文献［ 11 ］修改）
Fig. 4 Thermokarst lake methane cycling in the permafrost regions （modified after reference ［ 11 ］）
表2 主要产甲烷微生物
Table 2 Methane-producing microorganisms
门 目 科 属
Euryarchaeota CH4杆菌目Methanobacteriales Methanobacteriaceae Methanobacterium
CH4八叠球菌目Methanosarcinales Methanosarcinaceae Methanolobus
Methanosarcina
CH4微菌目Methanomicrobiales Methanosaetaceae Methanosaeta
Methanospirillaceae Methanospirillum
Methanoregulaceae Methanoregula
CH4胞菌目Methanocellales
表3 甲烷好氧氧化菌特征
Table 3 Characteristics of methanotrophic bacteria
类型 特征 氧化途径 参考文献

疣微菌门

（Verrucomicrobial）

 不形成细胞内膜 利用颗粒型CH4单加氧酶pMMO先将CH4转化成CO2， 再利用卡尔文循环同化CO2 ［ 93 ］
Ⅰ型菌的γ变形菌 扁平型细胞内膜，附着颗粒型CH4单加 氧酶pMMO 在细胞内膜上利用5-磷酸核酮糖同化途径进行CH4氧化 ［ 94 - 95 ］
Ⅱ型菌的α变形菌 除Methylocella外，不具备完整细胞内膜，附着可溶性CH4单加氧酶sMMO 在细胞内膜及周质空间利用丝氨酸同化途径实现CH4氧化
表4 常见甲烷厌氧氧化类型
Table 4 Common types of methane anaerobic oxidation
类型 参与微生物 氧化机理 参考文献
以金属离子为电子受体的 CH4厌氧氧化 CH4厌氧氧化古菌、金属还原微生物 厌氧CH4氧化古菌氧化CH4、厌氧CH4氧化古菌与金属还原微生物共同作用、反向产CH4 ［ 96 ］
硫酸盐还原型CH4厌氧氧化 CH4厌氧氧化古菌、硫酸盐还原细菌 反向产CH4、乙酸生成、甲基化以及以S单质 作为中间产物 ［ 62 ， 97 - 98 ］
反硝化型CH4厌氧氧化 NC10门细菌、古菌（属于CH4八叠球菌目的ANME-2d分支细菌） NC10门细菌催化和古菌参与 ［ 83 ， 99 - 100 ］
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