地球科学进展

地球科学进展, 2021, 36(1): 83-94 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2021.005

全球变化研究

模型揭示的浅水湖泊稳态转换影响因素分析

邓文文,1,2, 王荣,2, 刘正文1,2,3, 郑文秀2,4, 张晨雪2,5

1.暨南大学生态学系水生生物研究所，广东 广州 510632

2.中国科学院南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008

3.中国—丹麦科研教育中心，北京 100190

4.中国科学院大学，北京 100049

5.安徽师范大学地理与旅游学院，安徽 芜湖 241003

The Influencing Factors of Critical Transition in Shallow Lakes Revealed by Model

DENG Wenwen,1,2, WANG Rong,2, LIU Zhengwen1,2,3, ZHENG Wenxiu2,4, ZHANG Chenxue2,5

1.Department of Ecology and Institute of Hydrobiology，Jinan University，Guangzhou 510632，China

2.Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China

3.Sino-Danish Center for Education and Research，Beijing 100190，China

4.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

5.School of Geography and Tourism，Anhui Normal University，Wuhu Anhui 241003，China

通讯作者: 王荣（1982-），男，安徽马鞍山人，副教授，主要从事生态系统稳态转换研究. E-mail:rwang@niglas.ac.cn

收稿日期: 2020-11-28   修回日期: 2020-12-29   网络出版日期: 2021-03-19

基金资助: 中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三五”自主部署项目“气候变化对典型浅水湖泊生态系统弹性的影响及机理”.  NIGLAS2017GH01
中国科学院青年创新促进会.  Award 2017364

Corresponding authors: WANG Rong (1982-)， male， Maanshan City， Anhui Province， Associate professor. Research areas include ecosystem critical transition. E-mail:rwang@niglas.ac.cn

Received: 2020-11-28   Revised: 2020-12-29   Online: 2021-03-19

作者简介 About authors

邓文文（1995-），女，广东惠州人，硕士研究生，主要从事水体富营养化过程研究.E-mail：dww_running@163.com

DENGWenwen(1995-),female,HuizhouCity,GuangdongProvince,Masterstudent.Researchareasincludeeutrophicationprocess.E-mail:dww_running@163.com

摘要

富营养化会导致浅水湖泊发生稳态转换，生态系统服务严重受损。磷是驱动湖泊发生稳态转换的重要环境因子，探究湖水磷浓度的变化规律是湖泊管理的关键。通过磷动力学模型，从影响湖水磷浓度的主要参数入手，探讨了每种参数变化对磷浓度的具体影响。结合前人研究结果，详细讨论了不同类型气候变化和人类活动对湖泊稳态转换时间、滞后时长、修复速率等的影响。研究认为，气候变化所导致的温度升高、光强减弱、风浪增强等和人类活动所导致的生物扰动、水位波动增强等因素变化虽不会改变湖泊稳态转换突变时间，但会推迟湖泊修复时间，造成突变阈值减小，滞后时间延长，稳态增大。在湖泊保护中要重点考虑主要外力驱动对湖泊稳态转换过程影响的区别，避免有害突变的发生。

关键词： 浅水湖泊 ; 富营养化 ; 稳态转换 ; 磷动力学模型 ; 湖泊修复

Abstract

Eutrophication can cause critical transitions in shallow lakes and severely impair ecosystem services. Phosphorus is one of important environmental factors that cause critical transitions in lake ecosystems. Exploring the mechanisms of phosphorus dynamics in lakes is a key to lake management. This paper simulated the phosphorus concentration variations in lakes using a phosphorus kinetic model， and discussed the specific impacts of main model parameters on simulation output. Based on literature reviews， we discussed in detail the effects of different types of climate change and human activities on the critical transition time， hysteresis length， and restoration rate of lakes. The paper indicated that changes in factors such as climate change induced temperature warming， weakened light intensity， increased wind/waves and human activities caused biological disturbances and water level fluctuations would not change the threshold of transition or the time of transition， but would significantly delay the recovery time， decrease the recovery threshold and extend the lag period and the steady state. For the management of lake ecosystems， we suggested that it be important to consider the different impacts from different external perturbations on the process of critical transitions to avoid harmful tipping point.

Keywords： Shallow lake ; Eutrophication ; Critical transition ; Phosphorus kinetic model ; Lake restoration

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本文引用格式

邓文文, 王荣, 刘正文, 郑文秀, 张晨雪. 模型揭示的浅水湖泊稳态转换影响因素分析. 地球科学进展[J], 2021, 36(1): 83-94 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2021.005

DENG Wenwen, WANG Rong, LIU Zhengwen, ZHENG Wenxiu, ZHANG Chenxue. The Influencing Factors of Critical Transition in Shallow Lakes Revealed by Model. Advances in Earth Science[J], 2021, 36(1): 83-94 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2021.005

1 引 言

社会经济的不合理发展给自然生态系统带来巨大冲击，使得很多生态系统面临突变风险［1］。湖泊是地球陆地系统的重要资源，为流域居民提供诸多生态系统服务。人类活动如农业化肥施用、工业排放、鱼类养殖等导致湖泊富营养化日趋严重［2，3］。营养盐增加导致的蓝藻水华暴发，给居民生活造成了很大的影响［4~6］。如何应对湖泊富营养化是目前的重大难题之一，备受人们关注［7］。磷是湖泊的重要营养元素［8］，是很多湖泊藻类爆发的限制性因子［9］，也是评价湖泊营养状态的关键指标。湖水中的磷主要来自外源负荷和内源负荷两个方面。多数湖泊的外源负荷主要由入湖径流产生，如太湖2010年入湖径流所携带的磷负荷为2 800 t，滞留率约为52%［10］。而内源负荷主要来源于底泥中的营养盐释放。相关研究表明，风浪扰动［11］、鱼类扰动［12］和底栖动物的扰动［13］等均能促进底泥的再悬浮从而引起内源磷的释放。与湖泊中氮循环不同，湖泊中磷的流失主要是靠出湖径流，磷呈气态逸出量占比非常小［14］。

湖水磷浓度的上升会造成浅水湖泊生态系统状态发生改变［15］。在低磷浓度的水平上，湖水清澈透明，沉水植物占优势，表现为清水态湖泊［16］；而在高磷浓度的水平上，水体浮游藻类占优势，透明度下降，表现为浊水态湖泊［17，18］。随着外源负荷的不断增多，一旦湖水中营养物质浓度超过某个阈值时，沉水植物消失，藻类大量生长，湖泊就会从清水态转变为浊水态［19］，发生稳态转换［16］。已有模型研究表明，在低营养状况下，湖泊外源营养的增加不会显著改变湖泊生态系统结构，湖泊仍能够维持清水态［16］；但是持续的营养增加会逐渐破坏生态系统结构，当外源营养盐输入达到一定阈值时，微小的营养盐增量就能促使生态系统结构发生重大调整，湖泊从清水态突变到浊水态，生态系统功能严重下降［20］。模型研究结果还表明，一旦湖泊生态系统发生稳态转换，在一定的营养盐区间内，湖泊可以存在多个“稳态”［21］，使得湖泊修复存在“时滞效应”，即要使得湖泊生态系统恢复到稳定的清水态，必须将外力驱动降的更低。因此，湖泊生态系统一旦发生稳态转换，修复将变得非常困难。在湖泊生态系统管理中，一方面要避免湖泊从清水态到浊水态之间稳态转换的发生；另外一方面，要促使湖泊浊水态向清水态转换的尽快发生。对湖泊稳态转换机制的了解有利于我们更好地应对未来全球变化下湖泊生态系统的响应，提出更切实有效的湖泊生态系统管理对策。

目前对浅水湖泊稳态转换研究的数据主要来源于野外观测［22，23］、实验室实验［24，25］和模型模拟［21，26~28］，研究人员可以从野外获取观测数据，通过分析这些数据来得到稳态转换存在的证据［29］。但是，自然生态系统通常异常复杂，某些现象出现的原因往往存在多解性，研究结果通常争议较大［30］。实验室实验的优势在于可以对实验系统进行人为设计，针对特定问题观测特定生态系统过程。但是，由于实验系统往往过于简单，在较小生态系统中稳态转换研究的结果并不一定完全适用于自然生态系统［21］。除了现场观测和实验外，模型是建立稳态转换理论和探究湖泊稳态转换机制不可或缺的手段。模型模拟的优势在于方便快捷，是迅速验证假设的最有效手段。但是其可靠性以及适用性常常遭受质疑。因此，在稳态转换的研究中，通常3种手段互相结合，交叉验证得到可靠的结果。

针对湖泊生态系统稳态转换的研究，国际上已经相继开展了实验室实验、野外观测研究及模型模拟。在中国的长江中下游地区、云南等重要湖泊也通过多种手段对湖泊生态系统稳态转换过程、机制等进行了研究［31，32］。然而，相关研究主要针对典型湖泊以及单一影响要素，如摇蚊群落［33，34］和硅藻群落［35］。未来人类活动和气候变化将以多种不同方式，通过湖泊不同过程如营养盐的富集、循环效率、生物富集等的变化来影响湖泊生态系统稳态转换。因此，亟须一项关于全球变化背景下湖泊稳态转换的综合性研究，为湖泊的综合管理提供科学支撑。本文将通过磷动力学模型模拟湖泊生态系统稳态转换过程，结合相关的野外调查、模型模拟以及实验室实验结果，在湖泊稳态转换理论框架下，分析各环境要素对湖泊稳态转换主要特征的影响，为湖泊管理提供科学参考。

2 方 法

在湖泊磷循环中，磷可通过大气沉降和地表径流等途径流入湖泊，或在沉积物、上覆水和生物体间相互转化，或通过生物捕获和出湖径流流出湖泊［36］。湖泊中影响水体磷浓度主要有3个方面：人类活动和气候变化所导致的外源磷负荷输入增多［10］以及改变内源磷释放效率［11，12］，还有出湖径流携带走大量的磷［37］。本文选用以下磷动力学模型公式来模拟湖泊中的磷循环［38］，该模型已被广泛应用在湖泊生态系统稳态转换的研究中［22，39，40］。

dP=[α-sP+rPn/(Pn+1n)]dt+σPdW，

其中参数所代表的含义及相关设置如表1所示。

表1   磷动力学模型参数含义及参数设置

Table 1  Meaning and setting of phosphorus kinetic model parameters

模型参数参数含义模型初始设置值相对应的湖泊磷动力学过程
P湖水中的磷浓度因变量湖水磷浓度
α磷的输入速率自变量磷的流入
s磷的流出速率0.5磷的流出
r底泥与湖水间循环的最大循环速率0.5底泥与湖水的磷循环
n底泥与湖水间磷循环的响应强度8底泥与湖水的磷循环
σ反应dW强度大小的比例因素0.25其他影响因素
dW能影响湖泊的不确定因素，采用白噪音代替RANDOM NORMAL(0,0.8,0.4,0.2,8)其他影响因素

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模型参数对应的湖泊属性如图1a所示，其中时间t在模型中实际上是指步长。建模软件是Vensim PLE 6.0.0.1［41，42］。在Vensim中构建好模型后，反复调整α的数值，当α设置为分段函数时：

fx=0.00175x(0≤x≤400)-0.00175x+1.4(400<x≤800)，

图1

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图1   磷动力学模型参数示意图及湖泊生态系统稳态转换

（a）模型参数的物理意义；（b）模型输出的湖泊生态系统折叠交叉模式及湖泊生态系统稳态转换

Fig.1   Schematic diagram of phosphorus kinetic model parameters and critical transition of lake ecosystem

（a）Schematic diagram of the model formula；（b）Collapsed catastrophe model of the lake ecosystem and critical transition of lake ecosystem


模型中P浓度变化出现突变，与折叠灾变模型的变化趋势符合（图1b），此时数据组的值以D1表示；然后在D1的基础上，改变α的大小，以探究满足P浓度在出现突变的条件下，α数值大小的变化对模型的具体影响。将D1设置为基准，分别单独改变r、s和σ参数的数值大小，以探究这3个参数变化分别对模型结果的影响，如突变时间（A、B）、突变点（F2、F1）、时滞大小X（F1，F2）和稳态是否发生改变（图2）。

图2

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图2   磷动力学模型结果示意图

(a) 湖水磷浓度随时间变化的曲线(P-t图)；(b) 湖水磷浓度和外源驱动的关系(P-α图)

Fig.2   Schematic diagram of phosphorus kinetic model results

(a) The curve of lake water phosphorus concentration with time (P-t diagram); (b) The relationship between lake water phosphorus concentration and external driving force (P-α diagram)


3 模型结果

图1b展示了模型模拟的浅水湖泊的稳态转换过程。在驱动力梯度上系统状态存在2个突变点，即F1和F2，当驱动力越过临界点时，生态系统状态会发生临界转换。在F1和F2之间，平衡曲线向后折叠，因此，该模型又被称为折叠交叉模型［43］。在此条件区间内系统存在3个平衡。上分支和下分支曲线都是实线，代表稳定的平衡，中间虚线部分是指不稳定的平衡，代表了上分支和下分支2个稳定状态吸引域的边界。图1中的灰色虚线箭头是指如果系统不处于平衡状态时（即不在曲线上时），系统移动的方向。随着驱动力的增加，系统的稳态没有发生改变，仍在上分支，但是系统的吸引域或弹性会随着驱动力的增加而减小，当系统接近折叠灾变点F2时，驱动力的微小变化都可能导致系统突变为下分支的稳态。但是系统若想从下分支回到上分支，驱动力减小到F2大小时是远远不够的，要继续减小，当减小到F1时，系统才能从下分支突变到上分支。2个稳态相互转换发生在不同的驱动力突变点下，这种情况就称为滞后效应［20］。具体到湖泊生态系统，图2表现了水体总磷浓度在外源驱动下出现的清水态和浊水态之间稳态转换现象和滞后效应。磷动力学模型结果如图2a（P-t图）和图2b（P-α图）所示。图2a中存在突变时间A和B，其中A是指湖水磷浓度由低浓度突变到高浓度的突变时间，B是指湖水磷浓度从高浓度降回低浓度时的突变时间。图2b中同样存在2个突变点F1和F2，突变点F2是指改变参数后，清水稳态突变为浊水稳态时外源磷输入的阈值大小，突变点F1是指由浊水稳态修复回清水稳态时的外源磷输入值。X（F1，F2）是指稳态间转变的滞后时长；稳态大小是指湖泊由清水态或者浊水态时的P浓度。

3.1　α参数对磷浓度的影响

在分别设置r、s、σ、n的值分别为0.5、0.5、0.25和8后，当α的值为图3a的D1组时，系统状态发生突变（图3c）。在D1基础上，分别改变α上升斜率和α下降斜率来探究α的变化会对模型结果有何影响。结果如图3a~c所示，当α上升斜率增大时（D3），突变时间A、B提前，突变点F2阈值增大，F1阈值不变，X（F1，F2）增大，稳态不变；当α上升斜率减小时（D2），A、B推后，F2减小，F1减小，X（F1，F2）增大，稳态不变。同理，改变α下降斜率，具体变化如表2所列。

图3

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图3   磷动力学模型结果

(a) ~ (c)分别是指改变α的斜率后对应的磷输入速率随时间变化的图（α-t图）、湖水磷浓度随时间变化的图（P-t图）、湖水磷浓度随磷输入速率变化的图（P-α图）；(d)和(e)分别是指改变r值大小所对应的湖水磷浓度随时间变化的图（P-t图）、湖水磷浓度随磷输入速率变化的图（P-α图）；(f)和(g)分别是指改变s值大小所对应的湖水磷浓度随时间变化的图（P-t图）、湖水磷浓度随磷输入速率变化的图（P-α图）；(h)和(i)分别是指改变σ值大小所对应的湖水磷浓度随时间变化的图（P-t图）、湖水磷浓度随磷输入速率变化的图（P-α图）

Fig.3   Results of the phosphorus kinetic model

(a)~(c) Respectively refer to the graph of the change of phosphorus input rate with time after changing the slope of α (α-t graph), the graph of the change of water phosphorus concentration with time (P-t graph), and the phosphorus concentration of water graph of change with phosphorus input rate (P-α graph);(d) and (e) Respectively refer to the graph of changes in water phosphorus concentration with time (P-t graph) and the graph of changes in water phosphorus concentration with phosphorus input rate (P-α graph) corresponding to changes in the value of r; (f) and (g) Respectively refer to the graph of the change of phosphorus concentration in water with time (P-t graph) and the graph of the change of phosphorus concentration in water with phosphorus input rate (P-α graph) when the value of s is changed;(h) and (i) Respectively refer to the graph of the change of phosphorus concentration in water with time (P-t graph) and the graph of the change of phosphorus concentration in water with the phosphorus input rate (P-α graph) corresponding to the size of σ value


表2   磷动力学模型结果汇总

Table 2  Summary of results of phosphorus kinetic mode

参数参数变化P-t图P-α图
磷浓度变化突变时间A突变时间B磷浓度变化突变点F2突变点F1X（F1，F2)稳态
αα上升斜率↓推后推后减小减小增大不变
α上升斜率↑提前提前增大不变增大不变
α下降斜率↓不变推后不变增大减小不变
α下降斜率↑不变提前不变减小增大不变
rr↓减小不变提前减小增大增大减小减小
r↑增大不变推后增大减小减小增大增大
ss↓增大提前推后增大减小减小增大增大
s↑减小推后提前减小增大增大减小减小
σσ↓减小推后提前减小增大增大减小减小
σ↑增大提前推后增大减小减小增大增大

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3.2　r参数对磷浓度的影响

r在湖泊生态系统的磷动力模型中是指底泥与湖水间磷循环的最大循环速率。最大循环速率增大意味着底泥向湖水释放的磷含量增加，这样会导致湖水中的磷浓度升高。模型中以D1（r=0.5）为标准来改变r值大小，从而来探究r值的变化对湖水磷浓度有何影响。结果如图3d~e所示，增大r值（D9），磷浓度增加，突变时间A不变，B推后，F2减小，F1减小，X（F1，F2）增大，稳态增大。减小r值（D7），结果则相反。

3.3　s参数对磷浓度的影响

s在湖泊生态系统的磷动力模型中是指磷的输出速率。磷输出速率减小会导致湖泊中滞留更多的磷从而使湖水中的磷浓度增大。相反，磷输出速率增大会导致湖泊磷浓度的减小。模型中以D1（s=0.5）为标准来改变s的大小，去探究s值的变化对湖泊磷浓度的影响。结果如图3f和g所示，增大s值（D13），磷浓度减小，突变时间A推后，B提前，F2增大，F1增大，X（F1，F2）减小，稳态减小。同理，减小s值（D11），对应的模型结果则相反。

3.4　σ参数对磷浓度的影响

σ参数决定了模型中随机因子对磷浓度的影响大小，σ值越大，意味着随机因素的影响越大。模型中以D1（σ=0.25）为标准来改变σ的大小，并探究σ值的变化对湖水磷浓度的影响。结果如图3h和i所示，增大σ值（D19），磷浓度增加，突变时间A提前，B推后，F2减小，F1减小，X（F1，F2）增大，稳态增大。当减小σ值（D16）时，对应的模型结果则相反。

4 讨 论

气候变化和人类活动是影响湖泊磷浓度变化的两大因素，其中人类活动往往在湖泊水体磷的贡献上起主导作用。近年来，人类活动所导致的外源磷负荷输入增多和沉积物中磷释放增加是加剧湖泊富营养化的主要驱动因素［44，45］。人类活动对湖水磷浓度的影响主要表现在改变入湖径流水质、水位、生物扰动强度、微生物和换水周期等方面。而气候变化则主要表现在降雨模式改变、风浪扰动、水温和光照强度等因素的变化上。气候变化的影响，往往会叠加在人类活动之上进一步加剧湖泊的磷污染，增强湖泊富营养化。气候变化和人类活动对湖水磷浓度的具体影响因素所造成的结果及机理分析如表3所示。

表3   湖泊水体磷浓度的影响要素及机理的相关结论

Table 3  Influencing factors and mechanism of phosphorus concentration in lake water

分类影响因素结果原因参考文献
气候 变化降雨模式改变增加水体营养物质增加营养负荷面源；改变营养物质的入湖通量和水力停留时间[46，47]
风浪扰动促进底泥磷释放增加沉积物的再悬浮量；抑制沉水植物生长[48,49]
水温水温升高，促进底泥磷释放水温升高能促进底泥中Fe-P和Ca-P的释放[50~52]
溶解氧 浓度厌氧条件下，促进底泥磷释放难溶的(Fe(OH)3)x转化为可溶性的 Fe(OH)2,使 PO43-脱离沉积物进入间隙水[53,54]
光照强度照度增强抑制底泥磷释放促进底栖藻类生长，形成阻碍底泥磷释放的屏障[55]
pH酸性和碱性条件下，促进底泥磷释放；中性条件下，抑制底泥磷释放酸性条件下，促进Ca-P释放；碱性条件下，促进Fe-P释放；中性条件下，有利于底泥的磷吸附[56~58]
沉水植物吸收水体和沉积物中的营养盐；抑制底泥磷释放抑制底泥再悬浮；提高湖水—底泥界面的氧化还原电位，从而抑制底泥中Fe-P释放[59,60]
人类 活动入湖径流水质水质差会导致湖泊磷浓度增多携带大量营养盐进入湖泊[61]
水位水位升高，湖泊富营养化程度降低；水位下降，湖泊富营养化程度增加水位升高会稀释湖水营养物质，水位降低会加剧底泥的再悬浮和磷的释放[62,63]
生物扰动经济鱼类（鲤、鲢和鳙等）和一些底栖动物（水丝蚓）促进底泥磷释放；一些螺类（如田螺、石螺等）和双壳类（如河蚌、河岘等）抑制底泥磷释放鱼类密度的增加及其摄食活动会促进底泥的再悬浮；双壳类可以降低徜水生境中的悬浮物浓度，提高透明度；螺类能促进沉水植物的生长，降低浮游植物的密度[64~68]
微生物有微生物促进底泥磷释放；无微生物抑制底泥磷释放微生物可通过微生物作用将沉积物中的不溶性磷转化为可溶性磷[69,70]
换水周期换水周期短，湖泊富营养化程度降低；换水周期长，富营养化程度加深换水周期短，导致湖泊大量营养盐流出[71]

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4.1　气候变化对湖泊生态系统稳态转换的影响

全球气候变化给湖泊带来很大的影响，加剧湖泊的富营养化进程［46，72］。气候变化带来的降雨模式改变、风浪变化以及间接对湖泊带来的影响，如通过影响沉水植物、水体温度、光照强度、溶解氧浓度和pH来改变湖泊水体中的磷浓度，最终都会导致湖泊生态系统稳态转换模式的改变（表4）。

表4   磷动力学模型结果及其与参数相对应的影响因素

Table 4  Phosphorus kinetic model results and their corresponding influencing factors

参数参数变化P-α图影响因素
突变点F2突变点F1X（F1，F2)稳态气候变化人类活动
αα上升斜率↓减小减小增大不变—入湖径流水质好
α上升斜率↑增大不变增大不变降雨模式改变入湖径流水质差
α下降斜率↓不变增大减小不变——
α下降斜率↑不变减小增大不变——
rr↓增大增大减小减小温度↓、光强↑、风浪↓、溶氧↑（有氧）、中pH、沉水植物↑生物扰动（鱼类、水丝蚓）↓、生物扰动（螺类、双壳类）↑、水位波动↓、微生物活性↓
r↑减小减小增大增大温度↑、光强↓、风浪↑、溶氧↓（厌氧）、低pH、高pH、沉水植物↓生物扰动（鱼类、水丝蚓）↑、生物扰动（螺类、双壳类）↓、水位↑、水位↓、水位波动↑、微生物活性↑
ss↓减小减小增大增大—换水周期长
s↑增大增大减小减小—换水周期短
σσ↓增大增大减小减小——
σ↑减小减小增大增大——

注：—表示无数据

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4.1.1　对α参数的影响

气候变化下降雨模式的改变主要表现为降雨量时空分布不均，极端强降雨事件频发，其最终导致的旱灾和涝灾对湖泊生态系统造成了很大的影响。结合表3可知，降雨模式改变所导致的水体营养盐浓度的增加与磷动力学模型中磷输入速率α上升斜率增大相对应。通过表2可知，全球气候变化所带来的降雨模式改变，会使湖泊清水态—浊水态的突变时间提前（突变时间A提前），清水稳态转变为浊水稳态时湖泊所能承受的外源磷负荷阈值增大（突变点F2增大），稳态间转变的滞后时长增加［X（F1，F2）增大］，这意味着一旦湖泊变成富营养状态时，修复的难度将会增加，不利于湖泊修复。但稳态不变，说明降雨模式改变所导致的α上升斜率增大不会进一步加剧湖泊富营养化的水平。

4.1.2　对r参数的影响

由表2的分析可知，风浪增强、温度升高、溶氧下降、pH值改变、光照强度减弱和沉水植物减少都能够促进湖泊底泥中磷的释放。由于r在磷动力模型中是指磷在底泥与湖水间的最大循环速率，包括底泥向湖水释放磷和湖水中的磷沉积到底泥这两个相反的过程。而模型中的r所指的最大循环速率是指扣除磷沉积速率后的磷释放速率大小，所以最大循环速率r增大意味着底泥向湖水释放的磷含量增加，所以风浪增强、温度升高、溶氧下降、pH值改变、光照强度减弱和沉水植物减少与磷动力学模型中r增大相对应。意味着这些因素变化虽然不会改变湖泊清水态—浊水态的突变时间（突变时间A不变），但是会减小由清水态突变到浊水态时所需的外源磷输入量（突变点F2减小），这说明湖泊内源负荷的改变会影响湖泊稳态转换时所能承受的最大外源负荷。若当湖泊想从浊水态恢复到清水态时，这些因素变化会延长湖泊浊水态—清水态的修复时间（突变时间B推后），并且修复时对外源磷输入的削减程度将大大增加（突变点F1减小），稳态间转变的滞后时长将增加［X（F1，F2）增大］。不仅如此，这些因素变化还能使稳态增大，这说明湖泊由清水态变成浊水态时的污染程度增加，修复成本提高。

4.2　人类活动对湖泊水体磷浓度的影响

4.2.1　对α参数的影响

人类活动，如农业和工业污水排放的增加会增加入湖营养盐负荷，导致湖泊外力驱动的加强，对应于模型α参数的增加。同时，乱砍乱伐和过度放牧等会造成森林等植被面积减少，林草地退化和土地荒漠化［57］，水土流失严重，最终导致入湖营养物质增多，与模型中磷输入速率α上升速率增大相对应。因此，人类活动的加强会导致湖泊清水态—浊水态的突变时间提前（突变时间A提前）。发生稳态转换时湖泊所能承受的外源负荷阈值增大（突变点F2增大），稳态间转变的滞后时长增加［X（F1，F2）增大］。稳态不变，说明入湖径流水质差所导致的α上升斜率增大不会进一步提高湖泊富营养化时的污染程度。

4.2.2　对r参数的影响

一些人类活动，如向湖泊中投入大量经济鱼类（如鲤、鲢和鳙等）和一些螺类（如田螺和石螺等）和双壳类的底栖动物（如河蚌和河岘等）所造成的生物扰动都会对湖水磷浓度造成一定的影响［64~68］。微生物可通过微生物作用将沉积物中的不溶性磷转化成可溶性磷，而人为的投入抑菌剂就会对微生物活性造成影响，从而间接影响湖泊磷浓度［69，70］。另外，如兴建蓄水库、蓄洪区、堤坝和水闸等人类活动［73］会对湖泊水位造成影响。而水位的升高和降低都能够影响湖泊中的磷浓度［62，63］。

综合表3和4可知，鱼类和水丝蚓生物量的减少、螺类和双壳类的增多、水位波动的下降和微生物活性减弱都会抑制底泥中磷的释放。由于最大循环速率r的减小意味着底泥向湖水释放的磷含量减小，所以这些因素的变化与r减小相对应。意味着当湖泊处于清水稳态时，这些因素变化不会改变湖泊清水态—浊水态的突变时间（突变时间A不变），但是湖泊由清水态突变为浊水态时所能承受的外源磷输入浓度增大（突变点F2增大），且突变为浊水态时的富营养化程度降低（稳态减小）；当湖泊要从浊水态修复回清水态时，修复时间减短（突变时间B提前），此时修复所需削减的外源磷负荷减小（突变点F1增大），稳态间转变的滞后时长减短［X（F1，F2）减小］，这些变化都是有利于湖泊修复的。

相反，鱼类和水丝蚓生物量的增多、螺类和双壳类生物量的减少、水位上升和下降、水位波动的增加和微生物活性增加都会促进底泥中磷的释放，所以这些因素变化与r增大相对应。这些因素变化会导致湖泊磷浓度增大，突变点A不变，B推后，F2减小，F1减小，X（F1，F2）增大，稳态增大，具体分析与上段相反。

4.2.3　对s参数的影响

人类活动，如筑坝对湖泊的换水周期有较大的影响［71］。由于s参数在模型中是指磷的输出速率，s增大意味着磷的输出量增加。因此，换水周期短与s增大相对应。若湖泊处于清水态，换水周期变短，会推后湖泊清水态—浊水态的突变时间（突变时间A推后），并且在发生稳态转换时所能承受的外源负荷增多（突变点F2增大），突变到浊水态时的富营养化程度降低（稳态减小）。而若当湖泊处于浊水态时，换水周期短能够使湖泊浊水态—清水态的修复时间提前（突变点B提前），并且在发生稳态转换时外源磷的削减程度降低（恢复点F1增大），稳态间转变的滞后时长减短［X（F1，F2）减小］，这些变化都有利于湖泊修复和治理。相反，较长的换水周期，意味着磷的滞留时间长，湖泊磷浓度增大，给湖泊带来的影响则相反，不利于湖泊管理和修复。

5 结 论

（1）根据模型结果显示，α上升斜率增大（外源负荷增加）、r增大（内源负荷增加）、s减小（磷流出量减少）、σ增大（干扰因素强度增大）均会促使湖泊富营养化，不利于湖泊修复，其中r增大、s减小和σ增大均使突变点F2减小、F1减小、滞后效应X（F1，F2）增大和稳态增大。这些变化都不利于湖泊状态的维持和修复，在湖泊管理中应该朝着α上升斜率减小、r减小、s增大、σ减小的方向进行。

（2）结合各种影响因素对模型结果进行分析，总结出气候变化所导致的降雨模式改变和人类活动所导致的入湖径流水质差会使突变时间A提前，B提前，F2增大，F1不变，滞后效应X（F1，F2）增大。气候变化所导致的温度升高、光强减弱、风浪增强、溶氧减少（厌氧）、低pH、高pH、沉水植物减少和人类活动所导致的生物扰动（鱼类、水丝蚓）增强、生物扰动（螺类、双壳类）减弱、水位变化、水位波动增强等因素变化虽不会改变突变时间A，但会使突变时间B推后，突变点F2减小，F1减小，滞后效应X（F1，F2）增大，稳态增大；而人类活动所导致的湖泊换水周期长能够使突变时间A提前，B推后，突变点F2减小，F1减小，滞后效应X（F1，F2）增大，稳态增大。这些因素变化均会加速湖泊富营养化，不利于湖泊治理和修复，所以在湖泊管理过程中应该朝着这些因素相反的方向进行，这样才能达到事半功倍的效果。

（3）本研究从气候变化和人类活动这两方面入手来探究湖泊磷浓度的影响因素，按照影响湖泊稳态转换过程的关键要素对气候变化和人类活动进行了分类探讨，但是二者的交互作用在本文中没有详细讨论。此外，本研究的结果并不是针对具体的湖泊，而是给出了一个宏观的框架；通过稳态转换模型和试验研究、自然生态系统研究相结合，联系了全球变化主要因子与稳态转换模型的主要参数，讨论了各因子驱动下湖泊稳态转换的特征。具体湖泊的情况要综合考虑各种要素的交互作用影响，已经超出了本研究采用的简单模型的能力范围，需要采用更加复杂的稳态转换模型，如PCLake等［74］。研究建议将稳态转换理论引入湖泊生态管理的科学支撑研究体系中，这样能够更好的为湖泊修复和治理提供参考意义。

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水丝蚓（Tubificid worms）扰动对磷在湖泊沉积物—水界面迁移的影响

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光照、温度和藻类对底泥释放磷的影响

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鄱阳湖富营养化时空变化特征及其与水位的关系

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Study on the spatiotemporal evolution of temperature and precipitation in China from 1951 to 2018

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基于自然分区的1960—2018年中国气候变化特征

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邓俊浩， 陶贞， 高全洲， 等.

河流筑坝对生源物质循环的改变研究进展

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