海洋氮循环中间体羟胺的研究进展

doi:10.11867/j.issn.1001-8166.2023.033

地球科学进展 ›› 2023, Vol. 38 ›› Issue (7): 688 -702. doi: 10.11867/j.issn.1001-8166.2023.033

海洋氮循环中间体羟胺的研究进展

童森炜 ¹(

), 杨进宇 ¹, 万显会 ¹, 牛晴晴 ¹, 高树基 ¹ ^, ²(

)

^1.厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室海洋与地球学院, 福建厦门 361102
^2.海南大学南海海洋资源利用国家重点实验室海洋学院, 海南海口 570228

收稿日期:2023-03-16 修回日期:2023-05-12 出版日期:2023-07-10
通讯作者: 高树基 E-mail:senweitong@stu.xmu.edu.cn;sjkao@xmu.edu.cn
基金资助:
国家自然科学基金重大研究计划“西北太平洋真光层氮循环关键过程及其对氧化亚氮海气通量的贡献”(92058204);国家自然科学基金创新研究群体项目“海洋氮循环与全球变化”(41721005)

Research Progress on Hydroxylamine, An Intermediate in the Nitrogen Cycle

Senwei TONG ¹( ), Jinyu YANG ¹, Xianhui WAN ¹, Qingqing NIU ¹, Shuh-Ji KAO ¹ ^, ²( )

^1.State Key Laboratory of Marine Environmental Sciences, College of Ocean and Earth Science, Xiamen University, Xiamen Fujian 361102, China
^2.College of Ocean, State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China

Received:2023-03-16 Revised:2023-05-12 Online:2023-07-10 Published:2023-07-19
Contact: Shuh-Ji KAO E-mail:senweitong@stu.xmu.edu.cn;sjkao@xmu.edu.cn
About author:TONG Senwei (1997-), male, Yuhuan City, Zhejiang Province, Ph. D student. Research area includes marine biogeochemical research. E-mail: senweitong@stu.xmu.edu.cn
Supported by:
the National Natural Science Foundation of China “Source and flux of N2O in the euphotic zone of the Northwestern Pacific”(92058204);Creative Research Groups of the National Natural Science Foundation of China “Nitrogen cycle under global change”(41721005)

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羟胺（NH₂OH）是海洋中极为活跃的痕量氮素之一，是氨氧化、硝酸盐异化还原成铵和厌氧氨氧化等诸多氮循环过程的关键中间产物，是构架海洋氮循环网络的重要组成。同时，NH₂OH也是温室气体氧化亚氮（N₂O）的重要前体物，与海洋N₂O的产生与释放紧密关联。因此，系统理解NH₂OH在海洋中的源汇格局、时空变异及其调控机理，对刻画海洋氮循环以及气候效应至关重要。然而，由于NH₂OH在海洋中纳摩尔级别浓度及其复杂、活跃的迁移转化过程，使得海洋学界对于NH₂OH的认识仍不清晰。系统综述了当前关于海洋NH₂OH的研究进展，重点总结了NH₂OH潜在的源汇过程、测定方法及其对海洋N₂O产生的可能贡献，以及海洋中NH₂OH的分布特征及其潜在影响因素。最后，梳理了关于NH₂OH测定和影响其分布的可能机理等方面存在的问题和难点，提出未来海洋NH₂OH研究的建议与展望。

关键词: 海洋氮循环, 羟胺, 氧化亚氮

Hydroxylamine (NH₂OH) is one of the most active trace forms of nitrogen in oceans, and it is the key intermediate product of many nitrogen cycle processes, such as ammonia oxidation, dissimilatory nitrate reduction to ammonium and anaerobic ammonia oxidation. Therefore, it is an important component of the marine nitrogen cycle network framework. Concurrently, NH₂OH is an important precursor of the greenhouse gas nitrous oxide (N₂O), closely related to the production and release of marine N₂O. Accordingly, a systematic understanding of the source and sink, spatiotemporal variations, and regulatory mechanisms of NH₂OH in the ocean is essential to understand the oceanic nitrogen cycle and climate effects. However, the nanomolar concentration of NH₂OH in the ocean and its complex and active migration and transformation processes render the oceanographic community’s understanding of NH₂OH unclear. Current research on marine NH₂OH is systematically reviewed, focusing on the potential source and sink processes of NH₂OH, the determination methods of NH₂OH, the possible contribution of NH₂OH to marine N₂O, and the distribution characteristics and potential impact factors of NH₂OH in the ocean. Finally, the problems and difficulties in determining NH₂OH and the possible mechanisms affecting its distribution are summarized, and suggestions and prospects for future research on marine NH₂OH are discussed.

Key words: Marine nitrogen cycle, Hydroxylamine, Nitrous oxide

中图分类号:

P736.4

图1 传统视角下海洋中的氮循环过程（据参考文献［ 14 ］修改）

Fig. 1 Nitrogen cycle process in the ocean from the traditional perspective （modified after reference ［ 14 ］）

图2 海洋中NH₂OH产生和转化过程
虚线为还未确定或存在争议的路径，实线为已被证实的路径，问号为该过程涉及的酶还未知。AMO：氨单加氧酶；HAO：羟胺氧化还原酶；cupredoxin Nmar1307：含有1个第一类型的铜中心的铜氧化还原蛋白；NIR：亚硝酸盐还原酶；HZS：肼合酶；HOX：羟胺氧化酶；HDH：肼脱氢酶；NAR/NAP：硝酸盐还原酶；NrfA：氨生成亚硝酸盐还原酶；CcNiR：细胞色素c亚硝酸盐还原酶；εHao：ε-羟胺氧化还原酶；Nif：固氮酶

Fig. 2 Production and transformation process of NH₂OH in the sea
The dashed line represents the pathway that has not yet been determined or disputed， while the solid line represents the pathway that has been confirmed， and the question mark indicates that the enzymes involved in this process are still unknown. AMO： Ammonia monooxygenase； HAO： Hydroxylamine Oxidoreductase； cupredoxin Nmar1307： a cupredoxin contains a T1Cu center； NIR： Nitrite Reductase； HZS： Hydrazine Synthase； HOX： Hydroxylamine Oxidase； HDH： Hydrazine Dehydrogenase； NAR/NAP： Nitrate Reductase； NrfA： Ammonia Forming Nitrite Reductase； CcNiR： Cytochrome c Nitrite Reductase； εHao： ε-Hydroxylamine oxidoreductase； Nif： Nitrogenase

表1 不同天然水体中 NH₂OH的浓度及回收率

Table 1 NH ₂OH concentration and recovery rate in different natural water

研究区域		时间	NH₂OH浓度 /（nmol/L）	检测方法	回收率/%	参与分析的环境因子
河流及湖泊	Kizaki-ko^{［ 106 ］} （日本山脉湖泊）	1952年9月	检出限约1 500	碘氧化法	—	溶解氧、NH₃、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Kizaki-ko^{［ 107 ］} （日本山脉湖泊）	1963年7~8月	检出限约721	碘氧化法	—	溶解氧、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	埃塞俄比亚河流湖泊与河流^{［ 108 ］}	—	检出限约152 000	碘氧化法	—	—
	Iu河^{［ 88 ］} （日本河流）	2003年2月 2003年6月	36~150	Fe³⁺-GC	97.0~99.2	—
	Hii河^{［ 88 ］}（日本河流）	2003年2月 2003年6月	21~3 614	Fe³⁺-GC	97.0~99.2	—
	俄罗斯水库、湖泊^{［ 109 ］}	2004年	检出限约5 000	碘氧化法、Fe³⁺-GC	—	溶解氧、温度、NH₃、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Nakaumi^{［ 110 ］} （日本层化咸水湖）	2004年7月 2004年10月2005年9月	检出限约450	Fe³⁺-GC	—	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Nakaumi^{［ 103 ］} （日本层化咸水湖）	2014年8月	114	NaClO-GC	101~105	NH₃、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Sanbe-dam水库^{［ 90 ］} （日本）	2019年9月	102~450	Fe³⁺-GC	99~103	N₂O、叶绿素
近岸及河口	秘鲁沿岸缺氧区^{［ 22 ］}	—	<14.3	碘酸盐氧化法	—	溶解氧
	俄勒冈州近岸^{［ 23 ］}	1981年7月	检出限约7.8	Fe³⁺-GC	50	溶解氧、N₂O
	Yaquina河口^{［ 25 ］} （俄勒冈州）	1983年10月至1984年8月	检出限约362	Fe³⁺-GC	—	氨氧化速率、N₂O
	滨海潟湖^{［ 111 ］} （加利福尼亚州）	1985年5~8月	检出限约175	Fe³⁺-GC	—	氨氧化速率、N₂O
	波罗的海^{［ 26 ］}	2004年2月	2~179	Fe³⁺-GC	30~32	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	波罗的海^{［ 105 ］}	2005年7月至2006年5月	检出限约18.5	Fe³⁺-GC	44~64	溶解氧、密度
	秘鲁沿岸缺氧区^{［ 17 ］}	2012年11~12月	1.5~20	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	中国东海、黄海^{［ 28 ］}	2017年3~4月	检出限约16.4	Fe³⁺-GC	63~69	温度、盐度、溶解氧、叶绿素、NH₃、N₂O、N₂O饱和度、 NO $2 -$ 、NO $3 -$
	中国闽江河口^{［ 75 ］}	2021年	0.22~140	Fe³⁺-GC	—	pH、溶解氧、温度、NH $4 +$
开阔大洋	赤道大西洋^{［ 17 ］}	2011年5月	2~9.5	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	东赤道南太平洋^{［ 17 ］}	2012年11~12月	0.6~23.8	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	西南印度洋^{［ 27 ］}	2014年7~8月	检出限约6.76	Fe³⁺-GC	68~80	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$

表1 不同天然水体中 NH₂OH的浓度及回收率

Table 1 NH ₂OH concentration and recovery rate in different natural water

研究区域		时间	NH₂OH浓度 /（nmol/L）	检测方法	回收率/%	参与分析的环境因子
河流及湖泊	Kizaki-ko^{［ 106 ］} （日本山脉湖泊）	1952年9月	检出限约1 500	碘氧化法	—	溶解氧、NH₃、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Kizaki-ko^{［ 107 ］} （日本山脉湖泊）	1963年7~8月	检出限约721	碘氧化法	—	溶解氧、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	埃塞俄比亚河流湖泊与河流^{［ 108 ］}	—	检出限约152 000	碘氧化法	—	—
	Iu河^{［ 88 ］} （日本河流）	2003年2月 2003年6月	36~150	Fe³⁺-GC	97.0~99.2	—
	Hii河^{［ 88 ］}（日本河流）	2003年2月 2003年6月	21~3 614	Fe³⁺-GC	97.0~99.2	—
	俄罗斯水库、湖泊^{［ 109 ］}	2004年	检出限约5 000	碘氧化法、Fe³⁺-GC	—	溶解氧、温度、NH₃、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Nakaumi^{［ 110 ］} （日本层化咸水湖）	2004年7月 2004年10月2005年9月	检出限约450	Fe³⁺-GC	—	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Nakaumi^{［ 103 ］} （日本层化咸水湖）	2014年8月	114	NaClO-GC	101~105	NH₃、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	Sanbe-dam水库^{［ 90 ］} （日本）	2019年9月	102~450	Fe³⁺-GC	99~103	N₂O、叶绿素
近岸及河口	秘鲁沿岸缺氧区^{［ 22 ］}	—	<14.3	碘酸盐氧化法	—	溶解氧
	俄勒冈州近岸^{［ 23 ］}	1981年7月	检出限约7.8	Fe³⁺-GC	50	溶解氧、N₂O
	Yaquina河口^{［ 25 ］} （俄勒冈州）	1983年10月至1984年8月	检出限约362	Fe³⁺-GC	—	氨氧化速率、N₂O
	滨海潟湖^{［ 111 ］} （加利福尼亚州）	1985年5~8月	检出限约175	Fe³⁺-GC	—	氨氧化速率、N₂O
	波罗的海^{［ 26 ］}	2004年2月	2~179	Fe³⁺-GC	30~32	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	波罗的海^{［ 105 ］}	2005年7月至2006年5月	检出限约18.5	Fe³⁺-GC	44~64	溶解氧、密度
	秘鲁沿岸缺氧区^{［ 17 ］}	2012年11~12月	1.5~20	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	中国东海、黄海^{［ 28 ］}	2017年3~4月	检出限约16.4	Fe³⁺-GC	63~69	温度、盐度、溶解氧、叶绿素、NH₃、N₂O、N₂O饱和度、 NO $2 -$ 、NO $3 -$
	中国闽江河口^{［ 75 ］}	2021年	0.22~140	Fe³⁺-GC	—	pH、溶解氧、温度、NH $4 +$
开阔大洋	赤道大西洋^{［ 17 ］}	2011年5月	2~9.5	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	东赤道南太平洋^{［ 17 ］}	2012年11~12月	0.6~23.8	Fe³⁺-GC	46~84	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$
	西南印度洋^{［ 27 ］}	2014年7~8月	检出限约6.76	Fe³⁺-GC	68~80	溶解氧、N₂O、NO $2 -$ 、NO $3 -$

图3 各研究区域NH₂OH与各环境因子之间的Spearman相关系数热图
河流及湖泊区域数据来自于参考文献［ 103 ， 106 - 107 ， 109 - 110 ］， n=132；近岸及河口区域数据来自于参考文献［ 17 ， 24 ， 26 ， 28 ， 111 ］， n=129；开阔大洋数据来自于参考文献［ 17 ， 27 ］， n=63。其中，*表示 p<0.05；**表示 p<0.01；***表示 p<0.001；****表示 p<0.000 1

Fig. 3 Spearman correlation coefficient heat map between NH₂OH and various environmental factors in each study area
The data of rivers and lakes come from references ［103，106-107，109-110］， n=132； The data of the nearshore and estuarine areas come from references ［17，24，26，28，111］， n=129；The data of open ocean come from references ［17，27］， n=63. “*” indicates p<0.05；“**” indicates p<0.01；“***” indicates p<0.001； “****” indicates p<0.000 1

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