地球科学进展, 2020, 35(12): 1292-1305 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2020.110

生态学研究

物种分布模型面临的挑战与发展趋势

郭彦龙,1, 赵泽芳2, 乔慧捷3, 王然3,4, 卫海燕5, 王璐坤5, 顾蔚6, 李新,1

1.中国科学院青藏高原研究所国家青藏高原科学数据中心,北京 100101

2.北京师范大学地理科学学部,北京 100875

3.中国科学院动物研究所,北京 100101

4.中国科学院大学,北京 100049

5.陕西师范 大学地理科学与旅游学院,陕西 西安 710119

6.陕西师范大学生命科学学院,陕西 西安 710119

Challenges and Development Trend of Species Distribution Model

Guo Yanlong,1, Zhao Zefang2, Qiao Huijie3, Wang Ran3,4, Wei Haiyan5, Wang Lukun5, Gu Wei6, Li Xin,1

1.National Tibetan Plateau Data Center,Institute of Tibetan Plateau Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China

2.Faculty of Geographical Science,Beijing Normal University,Beijing 100875,China

3.Institute of Zoology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China

4.University of the Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China

5.School of Geography and Tourism,Shaanxi Normal University,Xi'an 710119,China

6.College of Life Sciences,Shaanxi Normal University,Xi'an 710119,China

通讯作者: 李新(1969-),男,甘肃酒泉人,研究员,主要从事陆面数据同化、遥感和GIS在冰冻圈和水文水资源研究中的应用、流域集成研究. E-mail:xinli@itpcas.ac.cn

收稿日期: 2020-10-05   修回日期: 2020-11-25   网络出版日期: 2021-02-09

基金资助: 国家自然科学基金项目“气候变化对青藏高原高寒草地植物物种迁移以及物种多样性的影响预测”.  41901068
“使用互相映射的现实与虚拟场景对生态位模型适用性的比较研究”.  31772432

Corresponding authors: Li Xin (1969-), male, Jiuquan City, Gansu Province, Professor. Research areas include land data assimilation, application of remote sensing and GIS in hydrology and cryosphere science, and integration watershed modeling. E-mail:xinli@itpcas.ac.cn

Received: 2020-10-05   Revised: 2020-11-25   Online: 2021-02-09

作者简介 About authors

郭彦龙(1987-),男,山西朔州人,博士后,主要从事物种分布以及生态学模型研究.E-mail:guoyl@itpcas.ac.cn

GuoYanlong(1987-),male,ShuozhouCity,ShanxiProvince,Postdoctoral.Researchareasincludespeciesdistributionandecologicalmodel.E-mail:guoyl@itpcas.ac.cn

摘要

物种分布模型是基于物种已知分布点位数据以及环境因子数据估计物种在特定时空条件下的地理分布的模型工具,是当下生物地理学研究的热点领域,但是对模型构建的背景知识缺乏理解而造成的模型滥用阻碍了其合理的应用与发展。从模型构建和模型应用两个方面,探讨了物种分布模型研究目前所面临的挑战和未来的发展方向,重点展示了我国物种分布模型发展现状,展望了其发展前景。在物种分布模型建模实践中,模型结果的合理性和精确性受建模方法的选择、模型参数设置、模型输入数据等带来的不确定性以及模型外推程度的影响。因此在相关研究中应理解模型的生态学和地学背景,重视模型的统计学规范,合理地选择模型算法。探讨了物种分布模型的重点发展方向,包括:探讨造成物种当前分布格局历史地理原因以及物种生态位演化造成的可能影响;结合谱系生物地理学和景观遗传学原理识别生物地理屏障和避难所、反演物种历史扩散路径;将物种相关作用等生态过程有效的纳入到模型框架中;合理地利用地学海量数据(如遥感数据)提高模型精度等。

关键词: 物种分布模型 ; 模型选择 ; 建模流程 ; 生态位理论 ; 生物地理学

Abstract

Species Distribution Models (SDMs) are numerical tools that combine observations of species occurrence or abundance with environmental variables database. SDMs tend to be used to simulate the potential distribution of species in a larger scale, under the confirming modeling conditions, which can be extrapolated in space and time. SDMs are now widely used in the fields of climate change biology, landscape ecology and conservation biology, and they are one of the most important tools in current biophysics research. This paper systematically discusses the current challenges and future development of species distribution model from two aspects: i.e., model building and model application. The development status and prospect of species distribution models in China are reviewed. The main viewpoints and conclusions are as follows: In the modeling practice of species distribution model, the rationality and accuracy of model results depend on many factors, including the choice of environmental variables and model algorithms, spatial and temporal scale, the interaction between environmental and geographical factors and the model extrapolation degree. Hence, researchers should understand the theoretical basis of the model, attach importance to the standardization of statistics in the process of modeling, choose and design a reasonable model algorithm. In future research, we need to consider the historical and geographical reasons for the current distribution pattern and the possible impacts of species niche shift, as well as the principles of landscape genetics and phylogeography, which should be effectively incorporated into the model framework. Meanwhile, how to use geoscience big data (remote sensing data) effectively is also one of the challenges for the development of the models.

Keywords: Species distribution model ; Model selection ; Modeling process ; Niche theory ; Biogeography.

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本文引用格式

郭彦龙, 赵泽芳, 乔慧捷, 王然, 卫海燕, 王璐坤, 顾蔚, 李新. 物种分布模型面临的挑战与发展趋势. 地球科学进展[J], 2020, 35(12): 1292-1305 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.110

Guo Yanlong, Zhao Zefang, Qiao Huijie, Wang Ran, Wei Haiyan, Wang Lukun, Gu Wei, Li Xin. Challenges and Development Trend of Species Distribution Model. Advances in Earth Science[J], 2020, 35(12): 1292-1305 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.110

1 引 言

物种分布模型(Species Distribution Model,SDM)也称生态位模型(Ecological Niche Models,ENM),是一种基于物种存在或丰富度数据以及环境因子数据的数学模型1,该类模型在环境因子组成的多维生态空间中,依据采样点提供的统计信息估计物种的生态位需求,然后投射到选定的时空范围内,以概率的形式反映物种对生境的偏好程度2~7,模型结果通常反映大尺度上物种适宜生境分布。作为生物地理学研究的重要方法之一,物种分布模型的应用越来越广泛,近年来愈来愈多的此类研究关注于全球变化背景下生态系统的关键组分(建群种和常见物种等)对气候变化的响应27,入侵物种的潜在分布区预测8,区域气候变化对物种丰富度以及群落稳定性的影响910,濒危珍稀物种保护区范围划定以及人类活动对濒危物种影响等方面1112

自20世纪70年代第一个真正意义上基于计算机技术的物种分布模型诞生以来1314,物种分布模型以及相关研究得到了长足发展,尤其是进入21世纪后,本领域的相关研究论文一直呈增长趋势(图1)。但是目前部分相关研究只是利用界面友好,易于运行的物种分布模型软件平台进行简单的建模分析15,模型选择缺乏依据,参数设置简单,模型结果不确定性较高;同时在分析过程中部分研究人员缺乏与模型构建有关的生态学过程、地理学背景以及统计学知识,导致其无法合理的解释模型结果,也无法进一步提高模型精度。作为一个新兴的研究领域,如何认识到当前存在的问题,摆脱发展面临的困境,是亟待解决的问题。本文从模型选择、参数设定和不确定性等几个方面深入剖析了该领域的发展现状,提出其发展所面临的挑战。同时也指出该领域可能的发展趋势,并结合中国的研究特点与优势,为我国学者开展相关研究提出建议。

图1

图1   物种分布模型相关研究年度文章数(数据来源于Web of Science和中国知网)

Fig.1   Total number of science papers about species distribution model every year (data from Web of Science & CNKI)


2 物种分布模型构建中面临的挑战

物种分布与环境之间的关系是复杂的,随着生态位理论和统计方法的发展,物种分布模型在生态学中的应用迅速增加。然而针对不同的研究目标,如何选择适当的模型算法与参数设置,如何有效地控制模型的不确定性,一直都是物种分布模型构建面临的现实问题。

2.1 模型选择

在过去的30年中,科学家们已经开发了许多模型来估计物种间关系和相关的环境变量。在建模过程中针对不同的建模目的、物种生态位特征以及建模数据基础,研究者需要选择不同模型算法。通常情况下模型算法越复杂其统计学精度也越高,但在某些情形下简单模型也有着不可替代的优势。如广义线性模型(Generalized Linear Model, GLM)是显式的,该算法可以给出解释变量的系数(包括它们的二次项和交互项),据此研究者可以直观的确定环境变量对物种分布的作用与重要性16。相反,另外一些模型,如 混合判别式分析模型(Mixture Discriminant Analysis,MDA)、广义增强模型(Generalized Boosting Model,GBM)、分类与回归树(Classification and Regression Tree,CART)等由于其复杂性,很难进行有意义的生态解释。复杂的机器学习算法,如随机森林(Random Forest,RF)、支持向量机(Support Vector Machine,SVM)和人工神经网络(Artificial Neural Network,ANN)等黑箱模型,尽管易于使用,相对准确率高,但建模过程几乎不具备生态学意义。目前物种分布模型构建过程中模型的选择没有统一的解决方法,关于模型优劣的讨论屡见不鲜,例如:基于回归的算法与基于决策树的算法的比较17,基于统计模型的算法与基于机器学习的算法的比较18,参数化和非参数化模型的比较519,以及物种采样点信息的需求方案(仅依靠存在点位建模以及存在点和非存在点数据集建模)的比较等4。目前确定的结论包括:同一模型采取存在点和非存在点数据集的建模精度优于只依靠存在点数据的模型4在算法中加入增强(boosting)以及投票(bagging)机制进行优化的模型,如RF和推进式回归树(Boosted Regression Tree, BRT)等,与传统模型算法相比具有较好的模型精度2021

在模型选择过程中,研究者还需要考虑采样点数据选择问题,不同的建模方法对于采样点的数据需求不同,除了物种分布(presences)数据外大部分模型还需要物种不分布(absences)数据,或者背景点(background)数据。这里首先需要说明的是3个概念:不分布数据,即真正意义上的物种无法分布的点位数据;伪不存在点(Pseudo-absences)表示物种不存在的点位,一般随机生成,所以不确定物种是否真的无法生存;背景点数据是研究区域内的所有点位或其随机样本,主要应用于Maxent和ENFA等模型中22。在物种分布研究中,研究者一般是通过博物馆和标本馆的物种发生记录或者其他文献中的物种资源调查数据得到物种的分布数据,很难得到不分布数据,即需要在仅有分布数据(presence-only)的情形下建模23~25,因此近十几年来物种分布模型发展的一个重要方向是解决presence-only建模问题。目前主要的解决方案有2种:(1)生成一定数量的伪不存在点,其生成方法包括从背景数据中随机生成;在与分布点的限定地理距离外生成;在与分布点环境不同的区域中生成22。(2)使用仅利用分布数据即可建模的算法,如ENFA26、模糊数学27以及Kernel density estimation28等。但是在这个过程中确定生成的伪不存在点方法、伪不存在点的数量乃至伪不存在点的位置选择;处理存在点本身的空间趋势性(spatially biased)2930以及其抽样策略、样本量造成的影响等都是物种分布模型面临的挑战。

本文将目前常用的模型算法归纳为8类(表1),并总结了不同类别模型算法的优缺点以及对采样点数据的需求,有助于研究者在相关研究时进行模型选择46816~21262731~45

表1   常见物种分布模型算法的优缺点

Table 1  The advantages and disadvantages of the popular species distribution models

类型代表模型算法采样点数据需求优点缺点
包络算法

表面分布区分室模型(Surface Range Envelope, SRE)[31]

栖息地模型(HABITAT)[32]

物种分布数据算法简单,易于使用结果为二元数据(存在/不存在);对异常值敏感;气候变量的作用等同;模型结果无法给出分布细节;精度较低
距离算法

生态位因子分析模型(Ecological Niche Factor Analysis,ENFA)[26]

Gower距离(DOMAIN)[33]

马氏距离(Mahalanobis Distance, MD)[34]

物种分布数据简单的规则和假设;在环境空间中推导出简单生态位特征,如生态位和生态位宽度;ENFA可以获取影响物种分布的主要限制因子精度较低;无法处理定性的环境因子(分类变量);受取样点分布特征的影响较大
回归算法

广义线性模型(Generalized Linear Model, GLM)[35];

广义相加模型(Generalized Additive Model, GAM)[35];

多元自回归样条模型(Multiple Adaptive Regression Splines, MARS)[36]

物种分布与不分布数据

物种丰度数据

生物量

针对不同的因变量,分布形式可以有不同的处理方式;适用于响应变量是数值变量的情况;模型解释能力较好,通过回归方程显示的表达环境因子与建模目标的关系无法处理定性的环境因子;精度依赖样本数量的大小
分类算法

分类树分析(Classification Tree Analysis, CTA)[37]

柔性判别分析(Flexible Discriminant Analysis, FDA)[16,38]

物种分布与不分布数据不需要预先假设响应变量与预测变量之间的关系,有效的处理非线性关系;不易受少数异常数据影响;强大的统计解析功能分类节点的生成只与数据特征有关,没有生态学意义;模型结果为离散值
常用机器学习算法

人工神经网络 (Artificial Neural Network, ANN)[39]

支持向量机(Support Vector Machine, SVM)[40]

随机森林(Random Forest, RF)[20]

推进式回归树(Boosted Regression Tree, BRT)[16,38]

物种分布数据;物种分布与不分布数据精度较高;模拟结果比较收敛,提供了生境分布的细节,具有较好的空间表现模型精度需要大数据量保证;可移植性差;不能提供清晰的统计学原理;存在过拟合等风险;计算成本高
最大熵MaxEnt[41]物种分布—背景数据(最大熵模型);物种分布与不分布数据(判别最大熵)预测结果精度较高;在样本量相对较小的情况下能够取得较好的建模效果;模型可以仅依靠物种存在点数据建模;在统一建模框架下可以处理连续环境变量与分类环境变量;MaxEnt软件是免费的并且有友好的用户界面由于其模型界面良好的封装性,无法调整相应程序;模型的时空外推能力仅在低阈值情况下较好;在较小的样本量情况下得出的结论可能对物种生态位模拟不完整,造成模拟结果失真;友好的模型界面也会造成模型的滥用
模糊数学

模糊物元模型(Fuzzy Matter Element, FME)[27,42,43];

模糊神经网络(Fuzzy Neural Networks, FNN)[44]

物种分布数据;

物种丰度数据;

生物量;

目标物种成分含量数据

专家经验与实际采样点统计信息融入到隶属函数中,以实现有限采样点基础上的物种分布模型建模;针对复杂系统建模具有较高预测能力;可以有效地在空间上预测物种的某种特性(生物量,有效成分含量)的分布针对不同的建模目标需要额外的采样点数据信息(生物量和有效成分含量等);完全由专家经验确定的隶属函数具有主观性
贝叶斯 网络贝叶斯网络模型(Bayesian networks, BN)[45]物种分布数据采用变量之间的概率关系的图形模型来构建模型;概率关系可以由统计数据得到也可以由专家经验生成;可以有效地整合专家知识;利用有限采样点数据构建稳健(robust)模型;建模过程有严格的生态学意义以有向无循环图(Directed Acyclic Graph,DAG)相关节点(变量)之间的概率关系,在缺乏足够的专家知识或实验数据时,模型的构建存在随机性以及不确定性;只使用离散变量,会导致信息损失

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在实际的物种分布建模过程中,一般根据一个或者多个模型精度统计学评价指标,在相同的建模数据基础上对模型结果进行检验,选择统计学上精度最高的算法46161838。在进行多物种分布建模时,该方法可能导致不同的物种选择不同的模型,使得跨物种模型比较无法实现。同时在不同的建模条件下,通常只知道给定的数据集执行哪种模型最好,而在不同时空条件下,环境条件和预测之间的关系可能会改变,就无法使用同一模型。最优的模型算法不一定在所有建模条件下都能达到统计学精度最优,也不一定能有效地降低普遍存在的抽样偏差46。因此为了减少模型的不确定性,增加模型的精度,近年来能够利用多个模型信息的集合模型(Ensemble model)预测成为物种分布研究的趋势447。集合模型将主要趋势(即平均值、中位数或其他百分位数)和所有模型的总体变化(以及不确定性)映射起来,也可以集成不同模型的其他方面,如变量的重要性或模型响应曲线448

2.2 参数设置与模型评估

模型参数是建模的重要环节之一,影响到除Bioclim和DOMAIN等以外的大部分物种分布模型的结果49。实际上,建模的大部分工作就是在进行参数调优。就目前来看,大部分物种分布模型的参数调优工作还没有成熟的方法可以使用,更多的是依赖经验来进行50。尽管ENMEval51、NicheA52和dismo53等工具包提供了相关的工具进行参数的批量调优功能,但是必须注意,任何的调参手段都无法确保得到全局最优解,而只能是局部最优解54

参数效果需要合理的评估方法来支持,常用的模型评估方法包括Kappa系数、真实技巧统计值(True Skill Statistic,TSS)、受试者操作特征曲线下面积(Area Under Curve,AUC)、F分数(F-Score)以及分布数据校准曲线(POC plot)等5556,其中AUC通过计算一个数值便能提供模型在所有可能阈值范围上的性能评价结果,因此应用较为广泛,但是也有研究认为,AUC有其自身的缺陷,该方法实质上是指模型正确分类高于错误分类的概率,无法提供关于模型误差空间分布等信息,并不适用于所有的物种分布研究57。而POC plot则在仅有分布数据(presence-only)的情形下即可校正模型,有助于模型校准的可视化探索,并可用于重新校准模拟精度较低的模型56。但是POC plot并不能完全替代AUC等模型评估方法,不同的模型评估方法只能用于评价模型某些方面的性能,并没有通用的模型评估办法58

物种分布模型的结果一般要从连续的模型结果转化为存在和不存在的二分类结果,因此选择合适的分类阈值是模型构建中的重要步骤。阈值的选择一般有以下几种方法:依照生态学原理或者专家经验定义阈值,一般是0.5;使与阈值相关的评估方法得到模型评价结果最优的阈值,如Kappa系数最大化和TSS值最大化等方法;ROC曲线计算概率阈值,方法包括选择特异性等于敏感性的阈值,最大化特异性和敏感性之和,或选择ROC曲线上最接近(0,1)的点对应的概率;最低存在阈值,即计算一定比率(一般是95%)物种发生点位在模型结果中的概率值,以其最低概率为分类阈值4759。同样,没有任何一种阈值确定方式适合所有的建模场景,尤其是在建模数据本身存在偏差的情形中,阈值的选择应该更多的考虑物种本身的生态位特征以及研究的目的。

因此,如何从研究对象出发,根据科学问题选择合理的模型评估方法来对不同参数组合进行评估,选择合理的分类阈值是物种分布模型构建中面临的主要问题之一。

2.3 模型不确定性控制

物种分布模型的不确定性源于3个方面:

(1)物种分布数据的不确定。物种采样点数据收集一般有实地调查、文献和标本馆记录等方法。物种采样点位置的不确定性必然会增加模型结果的不确定性。观测点坐标用于提取参与模型训练的环境变量值,因此位置误差可能导致物种—环境关系的不准确估计,这种影响的大小与环境变量的空间自相关程度有关。使用局部空间关联的方法可以识别那些导致模型精度显著降低的观测点位6061。此外标本库物种分布数据缺乏顶层设计,也往往无法覆盖所有物种存在的范围,属于不完全抽样,会导致生态位模拟的偏差6263,增加模型结果的不确定性。当然样本选择性偏差也是造成模型不确定的一个重要原因,这里的样本不仅仅包括物种分布数据的选择,也包括物种伪不存在点以及背景数据的选择222930

(2)环境因子带来的不确定性。环境因子的共线性。研究表明目前物种分布模型常用的环境因子数据,如Worldclim数据64的部分环境因子存在较强的共线性,会造成建模时统计信息的冗余,同时也会对建模的结果产生不利的影响6566。在环境数据准备时采用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)、相关系数(r)或者方差膨胀因子(Variance Inflation Factor,VIF)来对环境因子进行降维处理,可以有效地解决这一问题467环境因子的空间分辨率。环境因子的空间分辨率决定了物种分布模型结果的空间分辨率,不同尺度的研究应使用不同大小的空间分辨率,对于全球范围内的研究,可以使用较小分辨率的数据(2.5~10 min)68,但是在区域尺度上应该使用较大分辨率的数据(30 s甚至更细分辨率的数据)69。一般而言数据栅格空间范围越大,检验点落在该栅格上的几率也就越大,模型精度也会越高。但是不应该为了追求模型的高准确性而损失细节,较大尺度的模型结果在区域范围内几乎没有指导物种人工种植和规划保护区的价值。

(3)模型算法的不确定性。物种分布模型中模型的选择和参数的设定都会带来建模结果的不确定性394970,因此根据建模目标的生理生态特征与建模数据的特征,选择合适的统计算法以及参数化方案显得尤为重要。

3 模型应用中面临的挑战

物种分布模型不仅适用于生态学基础性研究,也适用于应用性研究。如识别物种分布的主要影响因素71,测试生物地理假说72,评估生态位保守性73,评估生物入侵风险8,或评估全球变化对物种分布和多样性的影响等7475。同时此类模型也越来越多地应用于同物种不同特征表现的研究,如功能性状、次生类群或基因,在此基础上,与其他学科的工具和数据耦合,能够为谱系生物地理学、系统发育学、群体遗传学、种群动态等方面的研究提供便利47476。但是在具体实践研究时面临着以下挑战。

3.1 模型合理的外推性

这里的外推性是指模型在空间、时间以及尺度上的外推性12。空间上的外推最为典型的是外来物种入侵风险分析的相关研究,在此过程中,研究者应该避免选择物种原生产地与目标区域差异显著的间接变量,重点考虑气候土壤等直接变量因子。同时也不应该考虑原生产地生物相互作用等外源性因素,需要注意的是在入侵过程中,物种在目标区域可能会产生适宜性的生态位漂移77。时间上的外推最为典型的是同一区域内气候变化对目标物种潜在分布区的影响,此类研究不应该仅考虑气候因子(气温和降水),还应该考虑物种扩散能力,以及环境中其他限制因子(土壤和植被)等,尤其是对于某些环境限制较强的特殊生境物种。物种分布模型空间尺度的转换较难实现,通常,在不同空间尺度上,物种的生态位显示不同的特征,其环境阈值也不同,需要其他信息辅助478,尤其是针对物种分布模型的降尺度研究中。

3.2 适当的建模策略

这里适当的建模策略并不仅仅指选择合适的建模统计算法,更重要的是模型算法的组合策略。在某些特定的研究背景下,单一建模框架无法实现建模目标,就需要更为复杂的组合模型,如某些特殊生境物种(真菌蘑菇和荒漠植物等)对于环境中某些非气候环境因子依赖性较强,这些因子主导了此类物种的局地分布格局,同时也限制了物种在气候适宜生境中的扩散。为了解决这一问题,Guo 等1179提出了综合物种分布模型构建策略,首先分别以气候因子等环境变量构建分布趋势模型,以限制环境因子构建物种分布限制模型,然后综合考虑两个模型的结果组成组合物种分布模型作为最终的模型结果,研究结果表明,该策略更加适合于特殊生境物种分布以及对其气候变化响应的研究。当物种分布模型建模目标不仅仅是物种适宜生境分布还包含物种其他定量评价目标时(生物量、种群适宜性和植物药材质量等),可以显示的表达环境因子与建模目标的统计关系的回归模型(广义线性、广义相加和模糊物元等)具有一定优势。同时在此类研究中,带额外信息的采样点数据一般较少,导致模型模拟的物种生态位边界过大或者过小,可以通过补充一般物种分布点位数据(存在—缺失数据)构建物种适宜生境分布模型,以此结果划定定量评价模型的研究范围。

3.3 模型应用于物种保护决策支持

目前已有大量的物种分布模型研究致力于濒危物种81、经济物种(中草药、果树、园林植物和农作物)82以及环境指示性物种的保护研究6983,也有部分研究致力于关键区域典型群落以及生态系统的保护8485,但是大部分此类研究都是停留在理论层面,只有极少部分文章报道了物种分布模型支撑下的物种保护实践。如何有效地服务于社会实践是物种分布模型面临的最大挑战,也是模型未来发展的现实需求。Guisan等802013年提出了将物种分布模型融入到物种保护决策支持系统的理论框架(图2),在此框架内物种分布模型的潜在应用有:识别问题,如预测气候变化对目标物种适宜生境的影响或者确定外来入侵物种潜在的危害区域,预测人类活动对目标物种扩散造成的影响,识别关键区域,保护受到威胁的物种;提出可执行方案,主要是指利用物种分布模型评估识别物种灭绝以及生物入侵的热点区域,以划定保护区范围以及制定保护措施;模拟不同方案的管理效果,例如根据不同保护区划定后的土地利用变化等动态数据过滤物种分布模型结果,以确定方案的可行性;不确定性评价,决策过程中的不确定性不可消除,物种分布模型可以量化环境适宜性空间预测中的某些类型的不确定性,如估算保护不足和过度保护的可能后果以及成本差异80

图2

图2   基于物种分布模型的物种保护决策过程(据参考文献[80]修改)

Fig.2   Decision-making process for species conservation and management based on species distribution model modified after reference [80])


此外具体的物种保护或者生态系统管理工作一般都是区域尺度,需要十分精细的物种分布信息以及更加准确的区域基础信息。针对此种现状,在面向实践应用的相关研究中,较高分辨率且能够表现区域生境特征的环境变量更加适用,同时采用野外采样等方法获取更加精确的物种发生点位数据,也是保证模型在区域尺度精确性的主要手段之一3469,而在静态模型中结合土地利用变化等动态数据过滤物种分布模型结果,可以使物种分布模型的结果更加贴近实际,更加有指向性的为物种保护工作提出决策建议。

4 物种分布模型发展趋势

目前物种分布模型已经是生态学、环境学和生物地理学等诸多学科的重要工具之一,相关研究也正进一步推动该领域研究的发展,其主要发展趋势有以下几点。

4.1 整合造成物种当前分布格局的历史成因信息

物种分布建模的一个前提是处于平衡状态的物种生态需求,所以在建模时一般不考虑历史因素对分布范围以及分布格局的影响。这种平衡假设是一种理想状态,很可能造成物种分布建模结果的偏差86。2014年Patsiou等87利用集合物种分布模型与高分辨率古气候和地形数据集重建了珍稀物种Saxifraga florulenta从末次盛冰期以来到现在的潜在分布,证明了地形与古气候对该物种当前乃至未来的分布具有影响。2015年Svenning等88阐述了历史因素如何影响物种丰富度的空间分布,也列举了有关第四纪冰期—间冰期气候变化对当前物种分布模式影响的充分证据,同时也表明历史气候因素对生物系统发育和功能多样性影响显著。2017年Fordham等89报道了由大气大洋耦合环流模式(Atmosphere‐Ocean General Circulation Model, AOGCM)生成精细的时间尺度(十年到百年)的过去2100年的气候模拟数据,该数据可以为解释过去气候条件对当今物种分布和生物多样性的影响提供数据基础。随着气候环境数据的获取难度逐渐降低,精确古气候环境下物种分布的格局建模研究将成为可能,这将进一步加深研究者对形成当前物种分布格局、物种多样性的地理格局以及生态系统功能多样性的认识,同时有助于改进气候变化对物种分布以及区域物种多样性影响的研究。

4.2 应对生态位保守性与演化造成的模拟误差

生态位演化分析是生态学和进化生物学的一个活跃研究领域90。评估生态位保守性的一种方法是在系统发育树上分析环境约束,并探讨何种程度的环境关联性可以被认作局域适应。这种想法的实现要求在物种分布模型研究中将研究目标定义为种群而不是物种,也就是说,在亚物种水平上研究环境驱动力的生态位反应。Pearman等73的研究证实了亚种群生境范围与所属物种的生境范围并不一致。该研究表明在一定条件下,利用物种数据进行亚物种分布区的研究将会造成模型结果的不确定性。更重要的是,他们发现在亚种群模型中产生的环境响应曲线的形状不同于物种层次。物种生态位的保守性与演化是目前物种分布模型成功预测的关键,特别是物种分布区时空外推的研究。因此未来的研究应该更好地理解物种生态位的范围、生态位演化的影响以及对环境限制的适应机制。

4.3 物种分布模型框架下结合谱系生物地理学和景观遗传学

谱系生物地理学主要研究基因谱系(尤其是种内和近缘种间)地理格局的历史演化以及形成的原理和过程91。谱系生物地理学方法在以下方面具有优势:识别生物地理屏障和避难所;测试和选择种群数量统计学模型;检验生态位的时间保守性7591。景观遗传学将群体遗传学、景观生态学和空间统计学相结合,研究环境异质性对遗传变异空间分布的影响。它可以用来量化景观组成、布局和特征对遗传连接性的影响,识别基因流和物种迁移廊道的障碍9293。景观遗传学在以下方面具有优势:集合种群的景观生态学连通性和源/汇动态定量研究;识别景观中的适应性变化。将谱系生物地理学及景观遗传学原理纳入物种分布模型框架的出口是物种分子标记数据,不同采样点分子标记提供了物种分布模型建模的基本数据,同时遗传和分子信息可以进一步揭示物种的历史动态以及现在的种群信息,这些信息有利于在统一的物种分布模型框架下有效地整合气候和种群动态等驱动因素7476。此外,在亚物种级别识别物种多样性并将这些信息纳入物种分布模型建模框架内,有利于管理者识别物种具有进化潜力的区域。

4.4 物种分布模型框架下如何有效的模拟生物相互作用

目前,大多数物种分布模型在建模时不考虑生物相互作用,或者只在小尺度上考虑生物相互作用过程,因此模型通常只采用非生物的环境因子进行建模34694。然而已有研究证明将生物相互作用加入到模型中可以更好地模拟物种分布格局以及其对环境变化的响应9596。生物交互作用一般以如下方式集成到物种分布模型中:栅格单元内其他物种出现数据96;目标物种所占比例数据97;竞争系数98;埃尔顿噪声假说(Eltonian noise hypothesis)99等。从理论上看,物种对于大的气候条件梯度的响应反映了哈钦森(Hutchinson)的多维超体积生态位。因此,物种分布模式在不同尺度下受到非生物预测因子和生物相互作用变量的影响,生物相互作用的重要性因尺度和位置而异97。综上所述,未来物种分布模型研究应该将生物相互作用纳入模型框架内,同时在此过程中要着重考虑尺度效应对生物相互作用的影响。

4.5 利用地学大数据作为模型输入

目前随着技术的进步,具有空间属性的地球科学领域大数据已经成为推动地学、生物地理学和生态学等相关学科发展的主要助力之一100。地学大数据可以提供更为丰富且精确的环境信息及物种分布信息,但是如何有效的整合不同分辨率不同时相的海量地学数据是物种分布模型的挑战之一。目前已有研究尝试将遥感数据作为模型输入补充建模数据。遥感数据补充采样点数据。遥感数据能够获得野外调查难以完全涵盖的大的斑块和景观尺度上的物种分布点位数据101,同时在环境恶劣的区域,高精度遥感数据可作为物种分布点位数据的来源之一69102遥感数据作为环境变量数据。目前基于海量的遥感数据,我们获得了具生态意义的遥感产品,如蒸散(Evaportranspiration,ET)、叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)、植被归一化指数(Normalized Difference Vegetation Index,NDVI)和植被覆盖度等数据,这些数据能够在一定程度上提高物种分布模型的精度101。通过NDVI和LAI我们还可以计算区域植被物候数据,包括生长季节的开始日期和长度、最大绿度的持续日期以及常用的NDVI的平均值、最大值和变化幅度等。已有研究证实此类数据对于某些特殊生境(如荒漠)物种分布具有重要意义101~104,同时植被结构、生产力和物候等在一定程度上可能与温度和降水一样影响着某些物种的生境质量。遥感数据也可以用来提高现有气候数据的精度和覆盖度,Vega等105综合了28个卫星数据产品生成再分析数据,采用与WorldClim(基于气象站点)相同的计算和插值方法生成了基于卫星数据的19个Bioclimatic变量。与WorldClim数据相比,该数据覆盖范围更广,包括南极地区,同时该数据也提高了Bio变量在没有气象站点区域的数据精度。

5 物种分布模型在我国的发展现状与前景

国内的物种分布模型研究主要集中在对具体物种的潜在分布预测上,尤其是中文期刊文章,其主要研究对象为中草药2766、经济作物82、荒漠物种6983、濒危物种11以及外来入侵物种68等,研究目标主要集中于物种潜在适宜生境分布预测,气候变化背景下物种分布区的迁移以及灭绝风险,生物多样性评估,入侵风险评估等方面,主要研究方法是MAXENT等简单易用的模型软件(图3)。其中中草药适宜生境以及其质量分布格局研究是我国物种分布研究的特色之一,研究者使用模糊数学方法,成功实现了在有限数据支持下,药材质量空间格局的预测与其对气候变化响应的相关研究274243

图3

图3   物种分布模型相关研究中文文章题目词云图

Fig.3   Word cloud of Chinese article title in research on species distribution model


尽管物种分布模型在我国起步较晚,但经过相关领域研究学者的努力,近10年取得了迅速发展。综合中英文文献的调查结果,文章发表数目已经和国外同行无显著差别。在模型算法方面,我国学者首次将支持向量机32和DBSCAN106算法引入到物种分布模型,并提出了利用相关物种共同建模107和利用主成分分析进行多模型整合108等方法以提高模型整体准确率;出现了ModEco[109、mMWeb110、NicheA111和SDMvspecies112等一系列的建模工具;另外,上文中提到的模型选择54113114,参数设置59,变量选择115,模型的外推能力116等与模型构建和性能相关的研究领域,均有我国相关研究学者的成果发表。

尽管国内的研究在近些年取得了长足的进步,但也存在一些问题,且面临着挑战。这些挑战既包括与国际同行共同面临的,也有国内现有研究现状所揭示的,包括:

(1)如何有效地结合生态学过程、地理学背景以及统计学机理知识解释模型结果。现有的模型应用研究只关注于物种地理分布与气候变化背景下物种适宜生境的变化特征,很少有结合物种自身生理特征参数讨论物种对环境因子的适应性(响应曲线和阈值)、物种生态位不完全模拟和尺度外推带来的不确定性对模型结果的影响。

(2)物种分布模型作为生态学、地理学研究的基础工具。目前物种分布模型的应用目标较为单一,并不能有效地整合到生态学和地理学等学科的研究中,而国际上利用物种分布模型测试生物地理假说、确定冰期、间冰期物种避难所以及地形等其他间接环境因子对物种扩散的影响等研究已相当成熟。

(3)物种分布模拟指导物种保护实践研究。目前国内关于物种分布模型在物种保护实践工作中的应用报告较少,加强此方面研究也能为我国物种保护工作做出贡献,也可以进一步推进模型中物种实际生态位的表达与实现。

6 结 论

最近几十年,地理学、统计学和计算机科学等相关学科和技术的发展极大地促进了物种分布模型的发展。但是在模型应用过程中,研究者往往对所研究的生态问题缺乏清楚的认识与表达,对模型算法和参数并不了解,仅仅通过文献模仿前人的工作,且没有针对性的筛选建模数据与模型算法,导致不确定性较大且难以解释的模型结果59。本文系统总结了物种分布模型构建过程,回顾了模型的理论基础,着重指明了建模过程中的统计学规范,归纳总结了不同模型算法的优缺点及其应用情景,进一步论述了模型应用方面应注意的问题以及其发展趋势。此外,在物种分布模型建模实践中,模型结果的合理性和精确性受相关预测因子和建模方法的选择、时空尺度、环境和地理因素之间的相互作用以及模型外推程度的影响,因此研究者应理解模型的理论基础,重视模型的统计学规范,合理的选择模型算法,在未来的研究中应注重探讨造成物种当前分布格局的历史地理原因以及物种生态位演化造成的可能影响。在建模过程中结合谱系生物地理学和景观遗传学原理并将物种相关作用等生态过程有效地纳入到模型框架中,同时有效利用地学海量数据(如遥感数据)提高模型精度。

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