地球科学进展, 2019, 34(6): 606-617 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2019.06.0606

综述与评述

钙华生物沉积作用研究进展与展望

汪智军,, 殷建军, 蒲俊兵, 袁道先

中国地质科学院岩溶地质研究所,自然资源部/广西岩溶动力学重点实验室,广西 桂林 541004

Biological Processes Responsible for Travertine Deposition: A Review and Future Prospect

Wang Zhijun,, Yin Jianjun, Pu Junbing, Yuan Daoxian

Key Laboratory of Karst Dynamics, Ministry of Natural Resources / Guangxi, Institute of Karst Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Guilin 541004, China

收稿日期: 2019-02-27   修回日期: 2019-05-02   网络出版日期: 2019-07-01

基金资助: 国家自然科学基金青年科学基金项目“西藏典型热成因古钙华发育演化特征及其控制因素研究”.  41807426
广西自然科学基金面上项目“基于微岩相学和地球化学的生物在钙华形成中的作用研究”.  2018GXNSFAA138097

Received: 2019-02-27   Revised: 2019-05-02   Online: 2019-07-01

作者简介 About authors

汪智军(1986-),男,云南祥云人,助理研究员,主要从事岩溶环境与第四纪地质学研究.E-mail:zhijunwang@karst.ac.cn

WangZhijun(1986-),male,XiangyunCounty,YunnanProvince,Assistantprofessor.ResearchareasincludekarstenvironmentandQuaternarygeology.E-mail:zhijunwang@karst.ac.cn

摘要

弄清钙华生物沉积作用有助于更好地理解钙华微岩相结构和地球化学特征的气候环境指示意义。总结和综述了与钙华沉积相关的生物群落、生物成因钙华微岩相结构、钙华生物沉积作用过程及其对钙华地球化学特征影响的研究进展,并展望了未来的研究重点。细菌、藻类和苔藓等广泛参与到钙华沉积中,形成了许多不同类型的孔隙结构、晶体结构和纹层结构。生物沉积过程主要包括: 生物生长扰动水流使得CO2逸出; 代谢作用(如光合作用)过程诱导碳酸钙沉积; “表面控制”过程影响晶体成核及生长。生物沉积作用驱动了元素的迁移转化,对沉积水体和钙华地球化学特征具有重要影响。钙华在地球生物学研究中具有重要潜力,未来需要加强现代钙华沉积中的物理化学和生物过程相互作用机制及其各自贡献的量化研究,以便准确地解译钙华沉积记录。

关键词: 钙华 ; 生物群落 ; 生物成因结构 ; 生物沉积过程 ; 地球化学特征

Abstract

The investigation of biological processes responsible for travertine deposition allows us to better understand the travertine petrographic and geochemical signatures as proxies of climatic and environmental change. This paper reviewed the organisms associated with travertines, the biotic micro-fabrics formed within travertines, the biological processes associated with travertine precipitation and their controls on travertine geochemical properties. Prospects of the future research on biological processes responsible for travertine precipitation were provided. Bacteria, algae and mosses are the most important organisms that involve in the precipitation of travertines. The growth of these organisms leads to the formation of a range of various porosity, crystal fabrics and lamination within travertines. Three main biological processes responsible for travertine deposition can be classified, including a process of aquatic plant growth generating a turbulent condition and consequent CO2 evasion, a metabolic (mainly photosynthetic) process mediating carbonate precipitation and a ‘surface-control’ process influencing nucleation and crystal growth. These processes play an important role in the migration and transformation of elements in travertine-depositing system and thus determine the properties of water chemistry and geochemistry of carbonate deposits. Travertine deposits have great potential to be valuable records for the geobiological study. Further investigation is required to simultaneously track biotic and abiotic interactions in modern travertine-depositing environments and quantify the contribution of these two processes and apply the results to accurately interpret travertine records.

Keywords: Travertines ; Organisms ; Biotic structures ; Biological processes ; Geochemical properties.

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本文引用格式

汪智军, 殷建军, 蒲俊兵, 袁道先. 钙华生物沉积作用研究进展与展望. 地球科学进展[J], 2019, 34(6): 606-617 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.06.0606

Wang Zhijun, Yin Jianjun, Pu Junbing, Yuan Daoxian. Biological Processes Responsible for Travertine Deposition: A Review and Future Prospect. Advances in Earth Science[J], 2019, 34(6): 606-617 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.06.0606

钙华,又称石灰华,是由富含Ca2+和HCO3-的水(如岩溶泉水、地表溪流或地热泉水等)沉积而成的。这类碳酸盐沉积物广泛分布于世界各地[1]。在许多地方,如我国四川黄龙、云南白水台、美国黄石公园(Yellowstone)、意大利蒂沃利(Tivoli)和土耳其棉花堡(Pamukkale)等地,壮观的钙华沉积地貌形成了独特的自然景观。这些钙华景观的成因吸引了人们的广泛关注。一般地,钙华沉积较快(沉积速率常达每年数毫米至1~2 cm),常形成较好的纹层结构,能敏感地响应地表的气候环境变化[2,3,4]。因此,钙华被用来作为一种重建过去气候环境变化的重要地质记录载体[5,6]

早在100多年前,Branner[7]就研究了瀑布钙华的成因,认为钙华沉积主要是水流飞溅使水中CO2逸出的结果。过去30多年来,研究者们已经对世界各地不同类型的钙华进行了大量研究,在钙华成因分类、形态结构和沉积机制等方面取得了诸多进展[8,9,10]。大多数研究认为钙华的形成主要是由于水动力因素引起的CO2脱气作用导致水溶液中碳酸钙过饱和而发生沉淀(即受物理化学过程驱动),反应的化学方程式如下:

Ca2+ + 2HCO3- → CaCO3 + CO2 + H2O 。

然而,室内模拟实验表明无菌水流仅靠CO2脱气难以发生碳酸钙沉积,而底部放置微生物膜后却能产生大量的碳酸钙沉淀[11,12]。由此表明碳酸钙沉积不仅仅受CO2脱气驱动,生物作用也可能是必要的。国内外许多关于碳酸盐矿物矿化与沉积的模拟实验以及海相微生物碳酸盐岩(如叠层石)的形成机制研究都证明生物在碳酸盐沉积中具有重要作用[13,14,15,16]。越来越多的研究也表明,钙华沉积是非生物因素(水化学、水流条件和地形地貌等)和生物因素(如光合作用)共同作用的结果[17,18,19,20]

随着地球生物学的出现和发展,研究方式已经从传统的只关注单一地质过程转变为综合考虑地质、物理、化学、生物和环境的相互(或协同)作用过程,以便更好地解译生物地质记录[21]。钙华,因其与生物活动和环境变化具有密切联系,为研究地球生物学提供了重要载体。一般地,钙华沉积水体富含Ca2+和HCO3-,如岩溶泉水HCO3-浓度常达3~6 mmol/L,而温泉水可高达10~20 mmol/L。许多温泉水温大于30~40 °C,且常常含有较高的硫。在这样的沉积环境中,参与碳酸钙沉积的生物种类有哪些?生物作用的方式如何,具体贡献多大?海相微生物碳酸盐的形成机制能否应用于钙华?这些都是钙华研究者们普遍关心的问题。本文系统梳理了国内外的相关研究成果,总结和综述了与钙华沉积相关的生物群落、生物成因钙华微岩相结构、钙华生物沉积作用过程及其对钙华地球化学影响的研究进展,最后展望了未来的研究重点。

1 与钙华沉积相关的生物群落

1.1 原核生物

原核生物,包括古菌和细菌,广泛分布于不同的环境中,它们自太古代以来在碳酸盐矿物矿化和沉积过程中发挥了重要作用[16]。在酸性和富硫的地热泉水中常发现有大量古菌生长[22]。细菌是钙华沉积环境中分布最多的生物之一,其种类繁多、数量巨大。与钙华相关的细菌主要有光合细菌和一些异养细菌,前者包括产氧光合细菌和不产氧光合细菌。前人研究已经从钙华中分离出了许多不同种类的异养细菌,如假单胞菌(Pseudomonas)、芽孢杆菌(Bacillus)、纤毛菌(Leptothrix)、放线菌(Actinomycetes)以及一些兼性厌氧菌等[23,24]。这些细菌常栖居于钙华表层有氧的环境中,通过分解微生物残体和其他有机质作为能量来源。不产氧光合细菌,如紫色硫细菌(Chromatium)和非硫细菌(Chloroflexus),常见于含硫的温泉中,它们能够在厌氧条件下利用光合色素进行不产氧的光合作用[24,25,26]

蓝细菌,也称蓝藻或蓝绿藻,是一类产氧的光合细菌,在钙华沉积环境中分布极广。许多蓝藻种属能够适应不同的光照强度、高CO2分压(pCO2)和干燥条件,且能存活于高温、含硫的水中(图1a和b)。钙华中识别出的蓝藻达160多种,从色球藻目(Chroococcales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、颤藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)到真枝藻目(Stigonematales)都有发现[8]。其中,色球藻和宽球藻个体较小,很容易被忽略,常见的种属包括粘球藻(Gloeocapsa)、聚球藻(Synechococcus)和宽球藻(Pleurocapsa)等。颤藻是最为常见的蓝藻,以席藻属(Phormidium)、裂须藻属(Schizothrix)和鞘丝藻属(Lyngbya)最为典型[27,28]。这些种属细胞外大都具有胶鞘,能形成碳酸钙结壳。在北半球,积钙席藻(P.incrustatum)是最为丰富的藻类之一,常形成单一的蓝绿色藻席[17,18,29,30]。念珠藻和真枝藻分布不及颤藻多,但有一些种属在钙华中也比较常见,如胶须藻(Rivularia)、眉藻(Calothrix)、双须藻(Dichothrix)、伪枝藻(Scytonema)、单歧藻(Tolypothrix)、念珠藻(Nostoc)和飞氏藻(Fischerella)等[27,31,32]。钙华表面大量蓝藻的滋长会导致钙华景观“由白变黑”遭到退化(图1c)。

图1

图1   钙华沉积环境中的生物群落

Fig. 1   Organisms growing in travertine-depositing environments

(a) 云南香格里拉下给温泉(水温:63 °C)钙华表面生长的黑色和绿色蓝藻;(b) 西藏西部扎达布日温泉(水温:71 °C)泉口附近生长的蓝藻;(c) 香格里拉白水台,水流减少导致黑褐色藻类大量滋长,破坏白色钙华景观;(d) 急流渠道中生长的黑色、软胶状藻类;(e) 钙华池中生长的水生植物和丝状绿藻;(f) 水池中的绿藻沉积了大量泡沫状钙华; (g) 广西桂林长流水,渠道中水层较薄,黑色藻类覆盖于钙华表面;(h) 绿藻生长促进钙华沉积(箭头为增生方向);(i) 苔藓架钙华;(j) 表层岩溶泉流出20 m,水流受渠道中水草扰动后,开始发生钙华沉积

(a) At Xiaji Hot Spring, Shangri-La, Yunnan (water temperature: 63 °C), black and green cyanobacteria growing on the surface of travertine; (b) Green cyanobacteria growing near the orifice of Tirthapuri Hot Spring (water temperature: 71 °C), western Tibet; (c) At Baishuitai, Shangri-La, reduced water flow leads to a large-scale growth of dark algae, destroying the white travertine scenery; (d) Soft, glutinous algae growing in a fast-flowing stream channel; (e) Aquatic plants and filamentous green algae growing in a travertine pool; (f) A spongy layer of travertines deposited by green algal colonies; (g) At Changliushui, Guilin, Guangxi, thin water flow in the channel favors the growth of a black algal crust; (h) Green algae growth promoting travertine accretion (arrow indicates growth direction); (i) Bryophytes provide a framework for travertine formation; (j) Turbulent flow generated by the growth of aquatic plants in the channel at 20 m far away from the spring orifice results in the deposition of travertines


1.2 真核藻类

真核藻类在冷水钙华沉积环境中普遍存在(图1d~h)。与钙华相关的藻类主要是绿藻和硅藻,而金藻、黄藻和红藻较少。绿藻主要包括轮藻目(Charales)、胶毛藻目(Chaetophorales)和双星藻目(Zygnematales)。双星藻目的鼓藻科是钙华中较为常见的绿藻,主要包括鼓藻属(Cosmarium)和柄鼓藻属(Oocardium)。由于轮藻生长需要依附软的基底,故其主要分布在流速缓慢的池子里[33]。能发生钙化的胶毛藻种属主要有绿节藻(Chlorotylium)和链瘤藻(Gongrosira),后者在钙华中比较常见。此外,刚毛藻(Cladophora)和根枝藻属(Rhizoclonium)在钙华中也常有发现[34]

硅藻是钙华中首先辨认出的藻类之一,一些小型硅藻种属具有胶质管和胶质柄等黏性结构,可以直接附着在钙华表面或是附生于大型藻类(如刚毛藻)或苔藓上。绝大多数硅藻属于有壳缝羽纹纲,钙华中分布较多的种属为双壳缝目,包括桥弯藻(Cymbella)、舟形藻(Navicula)、双楔藻(Didymosphenia)和异极藻(Gomphonema)等[8]。单壳缝目的曲壳藻(Achnanthes)和卵形藻(Cocconeis)也常出现于钙华中。此外,中心纲的直链藻(Melosira)也被发现于静水的钙华池中,如在四川黄龙,这种藻类常呈金黄色,是五彩池中的重要着色藻类[31]

其他真核藻类在钙华沉积环境中也有零星出现,如金藻门的水树藻(Hydrurus foetidus),可着生于冷水型的急流渠道底部;红藻门的奥杜藻(Auduoinella),常分布于阴凉处,形成较好的垫状物;黄藻门的无隔藻(Vaucheria),呈丝状,也是典型的钙华藻类[35]

1.3 真菌和地衣

钙华沉积环境中的真菌和地衣研究得不多。Arp等[18]在德国的钙华中发现了一类子囊菌(Ascomycetes),其子实体能够发生钙化。Xie等[36]在四川黄龙的边石坝钙华中也识别出了许多真菌种属,主要包括水霉属(Saprolegnia spp.)、茎点霉属(Phoma spp.)以及被孢霉属(Mortierella sp.),这些真菌菌丝能为碳酸钙晶体生长提供成核位点。水生地衣在许多流动的水体中都有分布,但是由于较低的生长速率,很少出现在钙华中。

1.4 苔藓植物

苔藓植物,包括苔类和藓类,大量分布于温凉的溪流中,且能生长在地势较陡的地方,如瀑布或跌水处。研究发现苔藓植物在瀑布钙华形成中起着重要作用[37,38]。超过200种苔藓植物被发现于世界各地的钙华中,约80%为藓类[8]。在西欧地区,钙华沉积环境中发现的主要藓类植物有扭口藓(Barbula)、艳枝藓(Eucladium)、净口藓(Gymnostomum)和长叶牛角藓(Cratoneuron)等[39,40]。在中国西南地区,已报道了钙华藓类达60多种,包含有大量的真藓属(Bryum)、凤尾藓属(Fissidens)和石灰藓属(Hydrogonium[32,37]。由于苔藓细小的茎叶为碳酸钙晶体生长提供了较大的表面积,因此苔藓(垫)往往能成为钙华的沉积骨架(图1i)。

1.5 维管束植物

在冷水钙华沉积环境里时常会看见一些维管束植物生长,包括石松类、木贼类、蕨类、裸子和被子植物等[8]。这些植物多出现在沼泽钙华沉积环境和溪流渠道中(图1j)。在钙华池子中也常常可以看到一些水生植物生长,包括挺水植物和沉水植物等(图1e和f)。一般地,草本植物种类相对比较丰富,而树木比例很少。但在一些森林地区,也可以见到大片的树林生长在钙华沉积环境里,大量小树干、树枝和树叶等残体被包裹在钙华中。

1.6 无脊椎动物

钙华常常为无脊椎动物提供栖息地或避难所,并且结壳的藻类和碎屑能为动物提供食物。钙华中发现的无脊椎动物主要包括昆虫、腹足类、介形虫以及一些假体腔动物。水生腹足类和介形虫类主要生活在静水环境中,如沼泽地或水池里。昆虫纲在钙华中分布最广,主要有毛翅目(Trichoptera)、双翅目(Diptera)以及少数几种襀翅目(Plecoptera)和鞘翅目(Coleoptera)。Drysdale等[41]发现了一些无壳的毛翅蝇幼虫能够通过丝网来接收悬移的食物颗粒,并构筑巢穴,这些丝网可以被快速钙化和保存;而有壳的毛翅蝇更容易形成钙华结壳,使得幼虫被完好地庇护起来。水栖的双翅目幼虫身体上的小钩具有圆盘,使其能够吸附在快速流动的水流渠道底部。此外,细小的摇蚊幼虫能够在钙华表面形成管筒网,并被迅速钙化。

2 钙华生物群落特征与环境因子的关系

钙华沉积环境中的生物分布具有群落特征,在物种多样性、群落组成和结构方面都具有独特性。Fouke等[24]利用分子生物学方法研究了美国黄石猛犸象温泉中的细菌分布,发现不同钙华沉积相分布的细菌群落组成具有差异:泉口附近水温和硫含量最高,以产水菌(Aquificales)为主,细菌多样性小;而泉口下方裙地和渠道,产水菌分布减少,细菌多样性增加;中游水池中细菌种类显著增加,以β变形菌占优势;而远端坡地则为α变形菌。按照生长形态、生活习性和附生关系,钙华藻类常组成特定的群落,既有单一的绝对优势种属组成一个简单群落,也有2种及以上优势种属组成一个混生群落。Pentecost[8]将钙华表面生长的藻类群落按生活型划分为:内岩生型,如链瘤藻、裂须藻;结壳型,如Oocardium、席藻和胶须藻;垫状型,如Chrysonebula和鞘藻;基底附着型,如刚毛藻和异极藻;紧贴匍匐型,如卵形藻和舟形藻。许多研究还发现小型硅藻和细菌常常附生于一些大型藻类和藓类植物上[18,42]。另外,柔软的藻席、苔藓垫常成为无脊椎动物的巢穴,并为这些动物提供食物,由此组成一个完整的生态群落系统。

生物分布与环境因子具有密切联系,如光照、水温、pH、水化学组成、水流条件、地形和气候等[8,24]。研究发现,从泉口到下游地区,水温和水化学都会逐渐发生变化,微生物多样性和群落组成也跟着发生改变[24,26]。水流条件,包括流量、流速和水深,对钙华中的生物分布具有重要影响。例如,长喙藓常生长于常年快速流动的水中,而青藓喜欢生长在飞溅水的地方并能忍受周期性的干旱[42]。不同的地形,如渠道、浅滩、瀑布、池子和远端沼泽地具有不同的水动力条件、CO2脱气速率和钙华沉积速率,使得生物群落分布具有很大差异[24]。反过来,生物种类差异也会造就出不同的钙华形态。例如,李永新等[31]在四川黄龙发现蓝藻生长促进了钙华坝的形成,而硅藻多形成斜坡滩华景观。气候变化,主要是气温和光照变化,也决定着生物群落组成及生物量。在温暖、光照条件好的夏季,刚毛藻和鞘藻常常蔓生于钙化的蓝藻席上面[42]。在季风影响的地区,如中国南方,冬季大气降水少,导致表层岩溶泉水和溪流流量减少或发生干涸,这也会使得藻类生长受到影响。

3 钙华生物成因微岩相结构

3.1 孔隙结构

一般地,冷水型钙华中含有丰富的大型、微型植物和无脊椎动物残体,这些残体被埋藏后会很快被分解,形成大量孔隙;而参与热水钙华沉积的主要是微生物,加之碳酸钙沉积速率较快,故孔隙率较低[1,43]。生物成因孔隙结构的类型可划分为5类,包括生物格架、印模、窗格、壳体掩蔽和动物钻孔孔隙等[8]。植物残体碎片,如埋藏后的树枝、树干和树根能够形成印模孔隙(图2a),而在树叶下面常会留下一些空间形成掩蔽孔隙。藻类和苔藓植物体埋藏分解后会产生丰富的生物格架孔隙(图2b)。藻席光合作用或脱水、腐烂产生的气泡常常形成扁平、窗格状的孔隙,常成群平行于钙华纹层面分布。无脊椎动物,如摇蚊和石蛾幼虫,能够在新鲜钙华中掘洞,形成弯曲的、能穿透沉积层理的孔隙[41]。在更微观尺度上,细菌的分解会形成大量微孔隙[44]

图2

图2   钙华生物成因结构

Fig. 2   Biotic travertine fabrics

(a) 云南白水台,环绕小树干沉积的纹层状钙华,小树干分解后留下印模孔隙(箭头);(b) 藻类埋藏后分解形成的格架孔隙; (c) 非生物成因树枝状亮晶(ds)和生物成因树枝状泥晶(mi); (d) 物理化学成因菱面体微亮晶方解石,可见大量硅藻(桥弯藻)和泥晶集合体(箭头);(e) 方解石晶体呈球状或聚合成粗大集合体,其表面可见大量藻丝(箭头),指示其为生物成因结构;(f) 某些藻类种属生长分泌的胶质管被钙化后形成的圆柱状孔洞结构;(g) 泥晶方解石与硅藻体、其他藻丝体和EPS混合;(h) 藻体EPS捕获、黏结和沉积方解石泥晶团块;(i) 纳米级厚的EPS膜影响方解石晶体生长;(j) 藻丝交错贯穿并连接方解石晶体;(k) 白水台钙华池中的绿藻藻丝体表面沉积了微亮晶颗粒为主的方解石;(l) 藻丝体分解后形成了圆形中空管(箭头); (m) 放射状生长的藻类被钙化形成“灌丛”结构;(n) 树枝状亮晶厚层(ds)和微生物成因泥晶薄层(mi)交替组成钙华纹层;(o) 皮壳由细纹层组成的似核形石结构和方解石包被的鞘结构(箭头);(b),(c),(m)~(o)为单偏光显微镜照片,(d)~(l)为扫描电子显微镜照片

(a) Laminated travertine from Baishuitai, Yunnan deposited around a small trig of tree which was decayed after deposition, producing a mouldic pore (arrow); (b) Framework porosity caused by algal decay after deposition; (c) Abiotic sparry dendrites (ds) and microbial micritic dendrites (mi); (d) Smooth calcite rhombs of physiochemical origin. Abundant diatoms (Cymbella) and micrite aggregates (arrows) are present; (e) Spherical crystals and coarse-grained aggregates with the presence of algal filaments at the surface of them (arrow), indicative of a biotic control; (f) Hollow cylindrical pores produced by the calcification of algal mucilage tubes; (g) Micritic crystals mixed with relict diatoms, algal filaments and mucilage, etc.; (h) Algal EPS trapping, attaching and precipitating clotted micrites; (i) Nm-scale thick EPS affecting the growth of calcite crystals; (j) Algae filaments intersecting calcite rhombs; (k) Microspar-dominated calcite cystals precipitate on the surface of filaments of green algae that live in travertine pools at Baishuitai; (l) Hollow tubes formed as a result of the decay of algal filaments (arrow); (m) “Shrub" fabric caused by the calcification of radiating algal filaments; (n) Travertine lamination consisting of thick, dendritic layers (ds) alternating with thin, microbial micrite layers (mi); (o) An oncoid with finely-laminated cortex and encrusted sheath structure (arrow). Images (b), (c), (m) ~ (o) taken in plane-polarized light, and (d) ~ (l) taken by scanning electron microscope


3.2 晶体结构

组成钙华的碳酸钙矿物主要是低镁方解石和文石。一般地,物理化学过程主要形成亮晶方解石,常为规则的菱面体结构;而泥晶的形成多与微生物有关,常构成团块、绳状或薄纹层。不同的种属往往能产生特定的钙华晶体结构(图2c~l)。Freytet等[27]系统总结并划分出了10种类型与原核和真核藻类相关的方解石晶体结构,包括:细胞壁上沉积的小片晶(如团球藻和球石藻类);软胶质黏液(如聚球藻、硅藻和水树藻)和胶质柄(如Oocardium)被钙化形成的晶体;胶鞘上形成的单枝或三分枝的针状、树枝状和工具箱状(box-work)晶体(如Geitleria和伪枝藻);胶鞘上沉积的球晶方解石;胶质柄交错贯穿粗晶体(如桥弯藻);藻类分解后形成的泥晶管结构(如席藻和裂须藻);分离的(如双星藻和伪枝藻)或呈簇状、链状的菱面体晶(如胶团念珠藻);薄片状(如无隔藻)或等径亮晶结构(如伪枝藻和胶毛藻);藻丝平行贯穿粗晶体(如胶须藻和串珠藻);扇状晶簇(如席藻)。这些不同类型的晶体常集合形成簇状和纹层状结构。

在意大利中部和美国黄石公园的热成因钙华中都有发现一种独特的泥晶“灌丛”(shrubs)结构,这种结构被认为是由细菌生长所形成的[44,45]。其他研究也在一些钙华中发现了类似的“灌丛”结构,其形成受到了放射状生长的藻类控制[17]图2m)。钙华中的文石晶体常常集合成滑轮、哑铃、玫瑰花和球状结构,Guo等[46]发现这些文石结构普遍具有一个中空的生长中心,指示其形成与生物活动有关。Folk[47]甚至认为文石晶体生长与纳米细菌(nanobacteria)有关,但是钙华中是否存在纳米细菌还有很大争议。

3.3 纹层结构

纹层结构是钙华最显著的特征之一,周期性(如季节、月和天尺度)的生物活动能够产生清晰的生物成因纹层,纹层的类型和厚度主要取决于生物种类、生物量、生长形态以及环境因子变化等。在欧洲,积钙席藻的生长形态具有季节性变化,常形成较薄、深色、多孔的冬—春季层(α型积钙席藻层)和较厚、浅色、致密的夏—秋季层(β型积钙席藻层)[17,48]。Arp等[18]对德国巴伐利亚的现代溪流钙华研究也发现,钙华纹层由2种类型的积钙席藻层(包括α型春季层和β型夏秋季层)与硅藻夹碎屑的冬季层交替组成。在欧洲的一些钙华中还常可以看到含有大量空心管(孔)的纹层,被认为是摇蚊或石蛾幼虫生长产生的,形成于春季,并被致密的夏季蓝藻层覆盖[17,48]。另外,生物的季节性生长也常常形成生物成因层与物理化学成因层交替组成的钙华纹层结构(图2n)。

微生物活动的昼夜变化会产生较细的钙华纹层,如Guo等[46]报道了意大利Rapolano Terme的现代天纹层钙华由微生物成因的文石薄层和非生物成因的羽状方解石厚层组成,前者形成于白天,后者形成于夜晚。日本西南部的钙华研究也表明蓝藻活动的昼夜变化导致了亚毫米级钙华天尺度纹层的形成[49,50]。其中,Okumura等[50]发现,在白天丝状蓝藻藻体向上移动至表层,分泌胶质黏液,形成一层生物膜;而在夜晚,蓝藻活动减弱,藻体分泌的胶质黏液被钙化形成泥晶和放射状扇形亮晶层。此外,钙华中的鲕粒和似核形石结构的皮层常具细纹层,其成因也被认为与微生物活动有关(图2o)。

4 钙华生物沉积作用过程

4.1 生物改变水动力条件

在岩溶地表溪流环境中,常可见许多大型植物(如水草)生长,这些植物体能使得水流条件发生改变,产生紊流,从而促进CO2逸出,引发钙华沉积。例如,在广西桂林长流水,表层岩溶泉水流出地表20 m,在水流受渠道中生长的水草扰动后,才开始发生钙华沉积(图1j)。植物残体,如树干、树枝、树叶和树根等(无论内源还是外源),也能作为障碍物使得水流加快,更有利于CO2脱气和钙华沉积的发生。此外,Pentecost[42]发现一些挺水的苔藓植物能通过茎枝毛细管向上输水进行表面蒸发(甚至伴随CO2脱气),也会导致水中方解石饱和度升高并引发碳酸钙在苔藓茎下部沉积。

4.2 代谢作用(metabolic effects

水生光合生物(包括大型沉水植物、藻类和光合细菌等)进行光合作用能够吸收周围水环境中的CO2,从而在一定程度上提高微环境碳酸钙饱和度并引发碳酸钙沉积[方程式(1)]。另外,研究也发现这些光合生物还会吸收水中的HCO3-并在胞内碳酸酐酶的催化下将其转化为CO2来进行光合作用[51]。这个过程能同时向胞外释放OH-,从而使得细胞周围水溶液pH值升高,诱发碳酸钙沉积的发生[52,53]

通常地,碳酸钙沉积主要发生在微生物的细胞壁或胶鞘外,因此在微生物表面被钙化的同时,其细胞内的代谢活动仍能发挥着作用[54]。在钙华沉积体系中,微生物,尤其是蓝藻能够产生大量的胶质黏液[即胞外聚合物(Extracellular Polymeric Substances,EPS)]。研究发现一些EPS能够在微生物代谢作用诱导下发生钙化,如席藻、裂须藻和胶须藻等被钙化都主要是发生在EPS组成的鞘上[8,52]。然而,一些蓝藻,如念珠藻也能够产生丰富的EPS,但很少被钙化,其原因可能是代谢过程产生了抑制剂,阻碍了EPS上的碳酸钙沉淀[55]

不产氧光合细菌(如紫硫细菌和绿硫细菌)进行光合作用主要是利用HS-作为电子供体,这个反应能够提高周围微环境的pH值进而产生碳酸钙沉积,反应化学方程式如下:

HS- + Ca2+ + 3HCO3- → CaCO3 + CH2O + SO42-

研究发现即使在整体偏酸性的环境中,这个过程也能诱导碳酸钙沉积[56]。其他代谢过程,如硝酸盐的吸收和代谢、细菌硫酸盐还原作用和古菌产甲烷作用也能引发碳酸钙沉积[57]。在低Ca环境中,细菌的发酵作用和硫酸盐还原作用能够造成EPS降解,释放出钙离子并提高了微环境的碱性,从而促进碳酸钙矿物的生成[13]

一些研究也发现水生植物的呼吸作用产生的CO2进入水体后会减缓碳酸钙沉积[58]。类似地,微生物席底部藻类死亡分解产生的CO2会向上扩散,不仅可以为上部藻类光合作用提供另外一个CO2源,还可能会扩散进入水溶液中降低矿物饱和度,甚至溶解碳酸钙沉积。但是,这些代谢过程的重要性目前还不太清楚。

4.3 “表面控制”(surface-control)作用

碳酸钙晶体的形成和生长必须要有成核中心,当水溶液满足饱和条件时,生物体表面突起、微生物细胞壁及EPS等都能为碳酸钙晶体提供成核及生长位点,从而捕捉、黏附或沉积碳酸钙矿物颗粒。Pentecost[8]将这一重要过程称为“表面控制”作用。微生物分泌的EPS在表面控制过程中发挥了重要作用。这些由多糖、蛋白质和核酸等组成的聚合物含有大量带负电的官能团,如羧基、羟基和羰基等,它们能有效地螯合Ca2+和Mg2+等阳离子,而吸附阳离子后的EPS就成为碳酸钙晶核的有效成核位点,能够作为一个底板使得晶体向外延伸生长[13,59]。然而,EPS基质为非均质,常含有一些酸性分子,如氨基酸和糖醛酸等,它们能在一定程度上抑制碳酸钙沉积的发生甚至对钙华产生侵蚀[55]。总体上,这些“生物影响钙化”的过程不仅能促进或抑制碳酸钙晶体生长而且还控制了晶体的形态和结构。Shiraishi等[60]发现EPS的化学性质能够控制碳酸钙的结构,如席藻分泌的酸性EPS被钙化后多产生叠层石结构,而鞘丝藻分泌非酸性的EPS则形成含有球状晶体和窗格孔隙的凝块石结构。

5 生物化学沉积对钙华地球化学的影响

5.1 生物化学沉积的贡献比例

钙华沉积并不只是受单一过程控制,而是一系列过程协同作用的结果。具体来说,代谢作用及其CO2脱气作用使得水中碳酸钙矿物饱和指数升高,进而连同与生物相关的“表面控制”作用一起产生碳酸钙沉积。一般地,快速流动的水体中,如瀑布,钙华沉积主要以物理化学沉积过程为主,生物代谢作用的影响较小;而对于水流比较缓慢的地方,如钙华池,生物光合作用常对水中pCO2及碳酸钙矿物饱和度变化具有一定的影响[18,58]

Pentecost[8]通过对英国Waterfall Beck泉水化学和流量进行计算,得出光合作用消耗CO2为总CO2消耗量的3%,由此产生的碳酸钙沉积量占13%。另外,室内模拟苔藓生长和碳酸钙沉积实验,也估算出70%~80%的碳酸钙沉积是由CO2脱气造成的,而光合作用沉积占6%~12%,还有10%~20%是蒸发作用引起的[61]。然而,对于一些CO2通量较大的水体,如内生成因水体,由于库效应的存在,水生生物光合作用的影响不明显[62]。Pentecost等[63]对意大利Le Zitelle温泉研究也表明,由于较高的Ca2+和CO2含量,水中光合作用对钙华形成的影响有限。

准确区分和定量评估CO2脱气和光合作用过程对钙华沉积的贡献具有挑战。特别地,由于光合作用引起的水化学变化会被流动的水流所稀释,故需要直接监测水—群落—沉积物界面的化学剖面。近年来,改进的平面光学氧传感器(Planar optodes)和微电极(Microelectrodes;如pH,O2,Ca2+,CO32-和氧化还原电位等)为原位监测研究固—液界面的生物作用和碳酸钙沉积过程提供了手段[10,12,64,65]

5.2 生物化学沉积对钙华地球化学的影响

钙华生物沉积作用驱动了沉积环境中元素(主要是碳和钙)的迁移转化,对沉积水体及钙华本身地球化学特征具有重要影响。目前,生物化学沉积过程对钙华地球化学的影响研究主要集中在生物光合作用过程影响沉积水体水化学、钙华沉积速率和稳定同位素组成等方面。刘再华等[58]对云南白水台2个浅水池中的水化学日变化监测发现,在白天,水生植物光合作用造成了水中CO2浓度降低并引起水体pH值升高,这个过程大大加速了碳酸钙沉积并使得池水电导率、Ca2+和HCO3-浓度降低;而在夜晚,池水的其各项物理化学参数保持相对稳定。他们的研究还发现挺水植物根系呼吸作用释放CO2进入水体后则会在一定程度上降低水体pH值,减缓碳酸钙沉积速率。王海静等[66]对四川黄龙源头泉水和下游钙华池水的监测研究也发现,泉水水化学日变化不明显,而生物较多的下游池水的pH值、电导率、方解石饱和指数(Saturation Index with respect to calcite,SIc)及pCO2则出现显著的昼夜变化,白天pCO2和电导率较低,而pH和SIc较高,使得方解石沉积速率较夜晚快,这当中温度变化和水生生物光合作用的影响分别达19%和81%。Shiraishi等[65]的研究发现即使在多云的天气下,蓝藻光合作用的贡献仍然为晴天的80%,使得水中的Ca2+和HCO3-浓度都有所降低。

野外监测和室内模拟实验研究都证明水生光合生物利用水中CO2和HCO3-进行光合作用能够造成很大的碳同位素分馏,常使得钙华沉积水体和钙华富集13C[67,68,69,70,71]。Sprio等[68]发现英国约克郡一溪流中的蓝藻钙华δ13C比溪水溶解无机碳δ13C平均偏重3‰。另外,该蓝藻钙华δ13C也比非生物成因钙华δ13C偏重约2‰。Arp等[18]的研究也显示在光照好的溪流下游地区,当水中pCO2降低到一定程度时,光合作用使得钙华δ13C相比溪水的偏重很多。Chafetz等[70]对美国Oklahoma一溪流钙华的研究发现,夏季沉积的碳酸钙比冬季沉积的具有更高的δ13C值,这也主要是夏季光合作用较强的缘故。同样地,Pentecost等[67]也发现夏天形成的胶须藻钙华比冬天形成的钙华具有更高的δ13C值。Guo等[72]研究了意大利中部的热成因钙华碳同位素也发现,微生物成因“灌丛”纹层的δ13C值比非生物成因纹层高出0.5‰~6‰。这些研究都证明了水生生物光合作用能够对沉积水体和钙华碳同位素组成造成很大影响,这给利用钙华碳同位素提取准确的气候环境变化信息带来困难。目前,相关的研究还不多,还需要开展大量的研究来量化生物光合作用产生的同位素分馏效应。

6 展 望

生物在钙华沉积环境中广泛分布,以细菌、藻类和苔藓最为典型,既有分布于世界各地的普生性种属,也有区域性的和特有的种属。这些生物广泛参与到钙华沉积中,对钙华微岩相结构和地球化学特征产生重要影响。弄清与钙华相关的生物种类、群落分布,以及不同生物所形成的钙华结构、生物沉积过程及其对钙华沉积水体与钙华本身地球化学特征的影响,将有助于更好地解译古钙华沉积记录。目前,钙华沉积记录研究还面临着巨大挑战,还需要建立一套完整的概念性、实验性和技术性的方法来研究和揭示钙华沉积相关的生物、物理、化学过程相互作用机制及其各自与环境的关系。这些研究对其他陆地和海相碳酸盐沉积研究也具有很好的借鉴意义。展望未来,我们认为需要在以下几个方面继续进行更深入的研究:

(1)钙华地质微生物学研究。现代光学或电子显微技术、分子生物技术(如16S rRNA测序)的发展为研究钙华微生物提供了重要手段。对钙华中的生物化石和生物成因结构研究,有助于发现和追踪过去的生命体,并研究生命与环境的关系。同时,也能为研究其他陆相和海相碳酸盐岩中生物成因微岩相结构的形成、保存和成岩作用过程等提供参考。地热泉环境被认为可以比拟地球早期的极端环境,因此热成因钙华有潜力为研究地球早期生命及其在地球环境演化中的作用提供证据[20]。基于此,这些热成因钙华也被认为有可能为探寻地外生命提供线索[73]。我国地热泉分布广泛,如在青藏高原上发现的地热泉达700余处[74]。目前,对这些热泉及钙华中的微生物的研究很少,亟待进行探索研究。

(2)生物化学沉积过程及其环境效应。由于生物群落生长与水环境因子、地形、气候等密切相关,不同类型钙华(大气成因或热成因)、不同钙华沉积体系(如泉口、渠道、坡地、水池、瀑布和远端洼地)以及不同气候(温度和光照)条件下的生物分布、生物化学沉积过程及其环境效应也具有差异。因此,有必要针对这些不同条件下的现代钙华沉积过程开展大量研究,从而揭示生物过程和物理化学过程的协同作用机制,并准确估算各自的贡献。微电极原位观测技术在研究“液—生—固”界面的钙华沉积过程方面具有很大应用前景。这些研究不仅能为利用钙华进行高分辨率的古气候环境重建奠定坚实基础,同时也有助于不断深化对现代岩溶动力学的认识,为理解岩溶碳循环(如水生光合生物吸收固定溶解无机碳)机制提供更多依据。

(3)人类活动对生物生长及钙华沉积的影响。近年来,随着钙华景观的开发利用,人类活动(如旅游)在一定程度上给钙华沉积环境中的生物生长及碳酸钙沉积造成了影响,使得钙华景观发生退化或遭到破坏。例如,在四川黄龙,旅游活动带来的磷酸盐污染不仅可以使得藻类在钙华表面过度繁殖,还可以导致钙华沉积速率降低,最终使得钙华景观“由白变黑”遭到退化[75]。因此,有必要对人为活动影响下的生物活动和钙华沉积速率变化进行深入研究,了解其中的生物、物理和化学作用机理,为更好地评估钙华景观退化趋势和制定相应的景观保育和修复策略提供科学依据。

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