地球科学进展, 2019, 34(5): 480-487 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2019.05.0480

综述与评述

海草床食物链有机碳传递过程的研究进展

黄小平,1,2, 江志坚1

1. 中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301

2. 中国科学院大学, 北京 100049

Research Progress of the Transfer Process of Organic Carbon Through Food Chain in Seagrass Bed

Huang Xiaoping,1,2, Jiang Zhijian1

1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

收稿日期: 2019-01-30   修回日期: 2019-03-20   网络出版日期: 2019-06-11

基金资助: 国家自然科学基金重点项目“热带海草床食物链有机碳传递过程及其对富营养化的响应机制”.  编号:41730529

Received: 2019-01-30   Revised: 2019-03-20   Online: 2019-06-11

作者简介 About authors

黄小平(1965-),男,湖南邵阳人,研究员,主要从事海洋生态环境研究.E-mail:xphuang@scsio.ac.cn

HuangXiaoping(1965-),male,ShaoyangCity,HunanProvince,Professor.Researchareasincludemarineenvironment.E-mail:xphuang@scsio.ac.cn

摘要

海草床是重要的近海生态系统,生产力极高,可为海洋动物提供良好的栖息地和丰富的有机碳食源;人类活动引起近岸海域的富营养化,可能会改变海草床有机碳源组成和性质,进而影响植食动物和次级消费者的摄食过程及其食物链能量传递效率,从而影响海草床的生物资源产出功能。归纳总结了国内外海草床食物链碳传递过程各方面的研究进展,主要包括: 海草床有机碳源组成及食源贡献; 海草床初级消费者对有机碳源的摄食; 海草床食物网营养级结构及其能量传递; 富营养化对海草床有机碳源组分结构及其成分的影响; 海草床食物链能量传递效率对富营养化的响应。在此基础上,提出了未来的研究重点: 联合运用总有机物的稳定同位素比值法、脂肪酸标志法和特定化合物稳定同位素分析方法,加强定量研究海草床各有机碳源的贡献、食物网营养结构图谱、关键碳流途径及其季节性变化规律;探究关键消费者成体和幼体的有机碳源差异,弄清生长阶段的食性转化过程。 结合野外观测、原位围隔实验和室内模拟实验,深入探讨富营养化对海草床有机碳源组成(海草与附生藻类等)及其化学成分(营养质量和次生化合物)的影响,海草等初级生产者成分变化对植食动物和次级消费者摄食过程的影响,以及牧食食物链和碎屑食物链的组成和碳传递效率等的响应机制。

关键词: 海草床 ; 食物链 ; 有机碳 ; 传递 ; 富营养化

Abstract

Seagrass beds are highly productive coastal ecosystems, which provide good nursery habitat and abundant Organic Carbon Sources (OCS) as food for marine animals. Human activities have led to widespread eutrophication in coastal areas. Eutrophication may alter the composition and properties of OCS, thereby affecting the feeding process of herbivores and secondary consumer, and energy transfer efficiency in food chain. This may affect the production function of biological resource in seagrass beds. Based on the summary of the foreign and domestic researches, primary achievements were systematically reviewed in this paper in five aspects: the composition of OCS and their contribution, feeding process of herbivore, food web structure and energy transfer efficiency, and their responses to eutrophication. Future researches that should be emphasized were also prospected. With the combined application of stable isotope analysis for bulks and tissues, fatty acid biomarkers and compound-specific stable isotope analysis, the quantitative study of the contribution of OCS, food web structure, key carbon flow pathway and their seasonal change patterns should be enhanced. Meanwhile, the differences of OCS between larval and adult stages of key consumers will need to be further examined to clarify the transformation of their feeding habits. Through field investigation, in-situ mesocosm and laboratory simulation experiments, the effects of nutrient increase on the structure (seagrass and epiphyte, etc.) and chemical composition (nutritional quality and secondary compounds, etc.) of OCS, the response of feeding process of herbivore and secondary consumer to the alteration of chemical compounds in primary producers, and the response mechanism of carbon transfer efficiency of the grazing food chain and detritus food chain need to be further studied.

Keywords: Seagrass beds ; Food chain ; Organic carbon ; Transfer ; Eutrophication.

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黄小平, 江志坚. 海草床食物链有机碳传递过程的研究进展. 地球科学进展[J], 2019, 34(5): 480-487 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.05.0480

Huang Xiaoping, Jiang Zhijian. Research Progress of the Transfer Process of Organic Carbon Through Food Chain in Seagrass Bed. Advances in Earth Science[J], 2019, 34(5): 480-487 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.05.0480

1 引 言

海草床是近岸海域中生产力极高的生态系统,具有重要的生态系统服务功能。海草床不仅为海洋水生动物提供产卵、孵化、育幼和生长的场所[1],而且为其提供丰富的有机碳食源[2,3]。因此,海草床对生态系统的次级生产起着十分重要的营养支持作用[2,4],对水生动物资源维护与渔业可持续发展等方面具有非常关键的作用[1]。同时,海草床是海岸带重要的“蓝色碳汇”,在维持全球碳循环平衡方面发挥着重要的生态作用[5]

海草床生态系统有机碳在食物链的流动,主要通过牧食食物链和碎屑食物链共同完成。例如,海草床中的水生动物通过直接摄食海草、海草上的附生藻类及浮游植物等初级生产者,或摄食海草等植物碎屑的方式来获取物质和能量[2,6,7]。然而,关于海草、海草上附生藻类、浮游植物和底栖硅藻等初级生产者作为海草床有机碳源的重要性一直存在争论[6]。而且,海草床生态系统食物网的研究主要重点关注营养级结构[8,9],但对其碳流途径的认知仍很有限,亟待开展深入研究。

人类活动导致的近岸海域富营养化,引起海草上附生藻类和海域浮游植物等大量繁殖,改变海草床的有机碳食源组分结构[10,11],并通过降低到达海草叶片的光照强度来影响海草的生长和碳氮等代谢物的合成[12]。海草床有机碳源组成、营养质量(主要指碳氮比例和脂肪酸等)和海草次生代谢物关键成分(总酚、单宁和黄酮类物质等)的改变,可能会影响到水生动物的摄食过程[13]和食物网营养级结构[9,14],进而影响到食物链有机碳的传递过程和海草床生物资源产出功能。

因此,近年来关于海草床食物链有机碳传递过程及其控制因素的研究逐渐展开。本文在总结国内外研究基础上,综述了海草床有机碳源组成及食源贡献、海草床初级消费者对有机碳源的摄食、海草床食物网营养级结构及其能量传递、富营养化对海草床有机碳源组分结构及其成分的影响、海草床食物链能量传递效率对富营养化的响应等研究成果,并对今后该领域的研究方向进行展望,旨在为海草床的保护和利用提供参考。

2 海草床有机碳源组成及食源贡献

海草床存在多种有机碳源,包括海草、海草上的附生藻类、大型藻类、悬浮颗粒态有机碳(主要是浮游植物)和沉积物有机碳等[6],相关的研究开展较多(表1)。其中,稳定碳同位素技术主要应用于研究海草床有机碳源的食源贡献[4,25]。然而,一些研究发现,海草与海草上附生藻类的δ13C值较接近,难以区分它们的食源贡献比例[25~27]。而硫稳定同位素可区分海草与附生藻类的贡献,因为海草相对附生藻类可从沉积物间隙水中获取同位素比值较大的硫[25]。作为生物体必需组成的脂肪酸,也能从较低营养级向较高营养级保守传递,可准确地反映捕食者在一段时间内的摄食情况及其所处的营养级地位[6],也可克服不同有机碳源的同位素比值重叠问题[28]。例如,海草诺氏鳗草(Zostera noltii)脂肪酸中18∶2(n-6)和18∶3(n-3)的含量较高,底栖微藻含有较多的硅藻脂肪酸标志物,如14∶0,16∶1(n-7)c和20∶5(n-3),悬浮颗粒物也含有较多的硅藻和细菌脂肪酸标志物[29]。另外,在分子水平上,脂肪酸和氨基酸等因为在生物的新陈代谢过程中的生物合成作用和循环速率不同,而表现出不同的稳定同位素特征。通过脂肪酸和氨基酸等分子的稳定同位素特征,可以更细致更准确地了解食物网的营养结构、物质和能量的传递过程,其在海洋食物网研究的应用中已经显示出很大的潜力[30,31]

表1   不同海草床的有机碳源组成及研究方法

Table 1  Composition of organic carbon source and research method in different seagrass beds

海草研究地点有机碳源组成研究方法参考文献
鳗草(Zostera marina日本鳗草、附生藻类、浮游植物、浮游动物和沉积物有机质等13C,34S和脂肪酸[15]
小丝粉草(Cymodocea nodosa地中海附生藻类、大型藻类、底栖硅藻、悬浮颗粒有机质和沉积物有机质13C[16]
大洋波喜荡草(Posidonia oceanica地中海西部大洋波喜荡草、附生藻类、悬浮颗粒有机质和地中海囊链藻(Cystoseira balearica13C[4]
卷轴川蔓草(Ruppia cirrhosa地中海西北部潟湖卷轴川蔓草、附生藻类、悬浮颗粒有机质、沉积物有机质和盐沼植物等13C[14]
海菖蒲(Enhalus acoroides)、泰来草(Thalassia hemprichii)、圆叶丝粉草(Cymodocea rotundata)和单脉二药草(Halodule uninervis印度尼西亚海草、悬浮颗粒有机质、大型藻类、附生藻类和沉积物有机质等13C[17]
鳗草波罗的海西部鳗草、附生藻类、浮游植物、沉积物和大型藻类13C和脂肪酸[18]
诺氏鳗草(Zostera noltii法国大西洋海岸诺氏鳗草、附生藻类、悬浮颗粒有机质和沉积物有机质13C和脂肪酸[19]
海菖蒲、泰来草和圆叶丝粉草中国海南海草、附生藻类、悬浮颗粒有机质和沉积物有机质13C[20]
鳗草属海草(Zostera sp.)中国海南海草、红树林、马尾藻属大型海藻和悬浮颗粒有机物13C和脂肪酸[21]
诺氏鳗草葡萄牙诺氏鳗草、附生藻类、悬浮颗粒有机质、沉积物有机质和底栖微藻13C[2]
鳗草属海草法国海草、附生藻类、大型藻类、底栖微藻、浮游植物和陆源有机物13C和脂肪酸[22]
龟裂泰来草(Thalassia testudinum加勒比海海域海草、附生藻类和大型藻类等13C和胃含物[23]
小喜盐草(Halophila minor中国香港小喜盐草、沉积物有机质、颗粒有机物和底栖微藻13C[24]

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在热带海草床,海草是一些大型植食动物(如儒艮和绿海龟)的主要食物[32],棘皮动物、多毛类、甲壳类和大部分的鱼类也都以海草为主要有机碳食源,其中海草对蓝子鱼的食源贡献范围高达83%~92%[20];而在温带海草床,海草上附生藻类被认为是无脊椎动物的主要食物[28,33],对植食动物的食源贡献平均为52%[18]。近年来,相关研究证实,海草对无脊椎动物和鱼类的能量贡献也很大。例如,Cardona等[4]利用稳定同位素技术发现温带海草对食物网的贡献被低估,海草碎屑不仅是海草床中消费者的重要食源,还为邻近生态系统提供大量有机质。Vonk等[17]对印度太平洋海草床的研究表明,超过50%的动物种类利用海草有机碳。海草床下的丰富食物来源可促进生物幼体的生长[34],如蓝蟹生物幼体在海草床都有较高的生长率[35]。月尾刺尾鱼(Acanthurus bahianus)和虹彩鹦嘴鱼(Scarus guacamaia)幼体数量在有食源供应的海草床是无食源供应海草床的2.4倍[36]

由于初级生产者的群落结构和丰度常表现出明显的季节性变化,海草床的食源组成贡献也存在季节性变化。例如,Leduc等[37]研究发现,线虫在夏季以微型底栖藻为主要食源,而在秋冬季节却以海草诺氏鳗草为主要食源。对于某些大型底栖生物,同一种食源的贡献比例在不同时间也会发生变化[2]。这可能是由于海草等大型植物的碳稳定同位素比值季节变化较大而导致的。如果海草等有机碳源的稳定同位素含量只研究一个季节,而消费者却常年摄食有机碳源,这可能会导致有机碳源的贡献比例估算产生较大的误差[38]

我国海草床有机碳食源这方面的研究工作才刚起步,樊敏玲等[20]开展了初步研究,利用稳定同位素技术发现海草是海南新村湾海草床主要消费者的重要食物来源。崔莹等[21]通过分析海南省清澜湾海草、红树叶片、大型海藻以及篮子鱼的碳、氮同位素比值和脂肪酸组成特征,对篮子鱼的食物来源进行了识别。目前对海草床有机碳源组成及食源贡献的认识还很有限,而且大多数的研究只是基于一个季节的研究数据。由于海草床的有机碳源较多,而且其季节差异性较大[28],需开展不同季节的有机碳源研究,以深入认知海草床主要食源的贡献[38]。同时,由于海草与其附生藻类的碳同位素分馏值可能存在重叠,需联合硫稳定同位素、脂肪酸标志物和特定化合物稳定同位素等技术进行深入研究,定量研究海草床有机碳源的组成和贡献。

3 海草床初级消费者对有机碳源的摄食

初级消费者在海草床食物网中发挥着很重要的作用——链接初级生产者和次级消费者等之间的物质和能量流动[39]。初级消费者不仅摄食初级生产者,将海草床的碳纳入食物链,而且通过影响海草等碎屑的输出对碎屑食物链产生影响[32]

海草及其附生藻类等有机碳源是初级消费者(如大部分无脊椎动物和植食性鱼类等)的主要食物来源[40]。腹足类无脊椎动物直接以海草叶片为食[41],植食性鱼类如蓝子鱼和鹦哥鱼也直接摄食海草[40]。海草大洋波喜荡草(Posidonia oceanica)叶片的年生产量约有57%被植食动物利用[42]。不同植食动物对海草的取食部位不同,并且可能呈现一定的季节变化[32]。有些植食动物摄食新鲜的海草叶片,有些摄食海草叶片上的附生藻类,也有些摄食海草的地下根茎[32]。由于一些无脊椎动物和鱼类在生长过程中会发生食性的转变,其成体和幼体的食性往往不相同,若仅考虑成体的食源,很可能会忽略一些有机碳源的重要性[18,43]。例如,植食性鱼类在幼鱼阶段会优先摄食大型藻类,而生长到一定阶段后却同时摄食海草和大型藻类[43]

初级生产者碳氮比例在一定程度上反映其营养状况,海草碳氮比例的不同可能会影响海草床中植食动物的摄食过程[44,45]。例如,Goecker等[44]研究发现,发光鹦鲷(Sparisoma radians)对海草龟裂泰来草(Thalassia testudinum)含氮量高的芽的选择超过含氮量低的芽[39]。对于氮含量较低的海草,植食动物还通过增加摄食的持续时间和速率来补充营养[46]。初级生产者的脂肪酸含量和组成(特别是不饱和脂肪酸)也是食源质量的重要指标,对海洋食物链的能量传递效率和转化、动物的摄食策略和种群补充具有重要影响[47]。另外,海草的次生代谢物成分如总酚、单宁、黄酮类物质等也会影响植食动物的摄食过程[32,48]。例如,鹦哥鱼会摄食酚类含量较低的龟裂泰来草叶片[49];大洋波喜荡草叶片提取液含有酚类物质,会抑制植食性鱼类、海胆和腹足类的摄食[42]。尤其是,生长在海草床的大型藻类的蕨藻属含有不同的蕨藻倍半萜活性物质,可抑制植食动物的摄食[43,50]。因此,海草酚类等次生代谢物会抑制植食动物的摄食,这可能是海草的一种自我防御机制。

目前,我国还未开展关于海草床初级消费者对有机碳源的摄食过程研究,只有邱广龙等[51]综述了海草生态系统与濒危海洋哺乳动物儒艮的相互关系;王峰等[52]综述了海草床中的海草—草食动物相互作用,因此亟待尽快开展相关工作。

4 海草床食物网营养级结构及其能量传递

研究食物网营养级有助于理解群落内物种间的相互关系及营养级结构,进而阐明生态系统的物质和能量流动过程等[53]。由于氮同位素在相邻营养级间存在明显的富集现象[54],因此稳定氮同位素比值可用来估算营养级和构建食物网结构等[55,56]。例如,腹足类麂眼螺科的氮同位素比值相对海草鳗草(Zostera marina)发生2‰的富集,虾类的氮同位素比值相对其食源发生1.6‰~4.2‰的富集[56]。另外,在地中海西北部Lapalme澙湖海草床里,食物链长度为4.0,其中无脊椎动物的营养级处于2.0~3.1,而鱼类的营养级为2.7~4.0[14]

消费者的稳定同位素比值受到其个体大小、组织部位和外界条件的影响。相对个体大的消费者,个体小的消费者更易受到食源稳定同位素比值变化的影响。海草及其附生藻类等食源、消费者的稳定同位素比值也存在时间变化特征[25]。同样,海草床消费者如菲律宾帘蛤(Ruditapes philippinarum)等的脂肪酸也受到食物来源的影响[6,15]。然而,也应考虑消费者自身的个体发育阶段等因素的影响。

海草及其附生藻类是海草床食物网最重要的能量基础。然而,植食动物摄食海草得到的碳,只有一小部分被吸收。例如,斐济的钩虾(Ampithoe)摄食了海草针叶草(Syringodium isoetifolium)50%的固定碳,但只吸收其中的10%[57]。一般来说,食物网低营养级之间的传递效率比高营养级之间的高。然而,在诺氏鳗草海草床,初级生产者到植食动物的能量传递效率为6.6%,而植食动物向更高一级肉食动物的能量传递效率为9.6%,这可能是由于该海草床植食动物的食源主要是海草碎屑而非浮游植物导致的[58]

由于海草床生物种类繁多,食物网的结构比较复杂,对食物网营养级结构的认知还很有限。而且,由于海草床初级生产者群落结构及其丰度会发生明显的季节性变化,例如,一些海草如鳗草的生物量和覆盖率存在较大的季节差异[59],消费者的食性也会随之发生改变,这可能会引起海草床生态系统食物网结构和功能的变化。因此,有必要对海草床食物网结构的季节性变化特征开展研究,为进一步认识海草床的生物资源产出功能提供理论基础。

5 富营养化对海草床有机碳源组分结构及其成分的影响

海草及在海草床中的生物生长与营养盐含量有着密切的关系。中度营养盐增加会促进海草的生长,而过多营养盐会对海草产生不利影响[12]。富营养化直接引起浮游植物和海草叶片上附生藻类的大量繁殖,降低水体光照强度,抑制海草的生长速率[12,60]。营养盐增加可降低海草碳含量,但会提高氮含量,导致碳氮比例的下降[12,39]。同样,海南岛新村湾海草床的海草叶片氮和磷含量与海水的营养盐密切相关[61]。因此,氮营养盐增加一方面会促进海草吸收氮,另一方面会降低光合作用进而减少海草非结构性碳的合成,从而改变碳氮比例。海草碳氮比例的变化会改变其营养质量,可能会对植食动物的摄食过程产生影响。例如,营养盐增加显著降低鳗草的碳氮比率,提高无脊椎动物摄食的营养质量,导致植食动物生物量增加[39]。由于海草和藻类之间的营养元素等含量差异较大[28],海草床初级生产者群落的改变也会影响有机碳源的贡献。Olsen等[62]研究发现,在较低营养盐条件下,海草及其碎屑、海草上附生藻类是食物网的主要有机碳源,而在营养盐较高条件下,大型藻类却是食物网的主要有机碳源。

在海草床中,双壳类动物主要同化附生藻类和沉积物有机碳的混合有机碳源[20]。沉积物有机碳的来源广泛,不仅有海草本身,还有海草上的附生藻类、浮游植物及大型藻类等[63]。富营养化抑制海草生长,引起海草上附生藻类和浮游植物的大量繁殖,也会改变海草床沉积物有机碳的特性[64]。沉积物有机碳特性的改变可能也会影响到水生动物的摄食过程。

除了海草床有机碳源组分结构及其营养质量,海草等初级生产者的纤维素与次生代谢物成分(总酚、单宁、黄酮类物质等)等也会受到营养盐的影响。例如,大洋波喜荡草的纤维素含量在营养盐增加条件下会降低,利于植食动物摄食[65]。同样,Buchsbaum等[66]发现营养盐增加会降低海草鳗草的酚类含量。富营养化引起海草等初级生产者代谢物成分的变化,是否也会影响植食动物的摄食过程?目前仍未开展这方面的研究。

由于植食动物链接着初级生产者和次级消费者,其在食物网物质循环和能量流动中占据很重要的位置。营养盐增加会改变海草床有机碳源组分结构及其关键成分(碳氮比例、脂肪酸、总酚、单宁和黄酮类物质等),是否会影响植食动物的摄食过程?然而,对其过程与机理的认识尚不清楚。

6 海草床食物链能量传递效率对富营养化的响应

富营养化不仅会改变海草叶片形状、盖度和枝条结构,而且会改变海草床初级生产者群落结构,进而会影响到其他高营养级水生动物的丰度、多样性和行为[9,43],最终影响食物网结构和能量流通途径。Tewfik等[67]通过调查比较11个不同营养盐梯度下的海草床,发现随着营养盐梯度的增加,大型无脊椎动物的种类多样性降低,海胆密度增加,营养类群结构改变。同样,营养盐增加对海草产生不利影响,引起浮游植物的大量繁殖,并导致亚洲牡蛎(Musculista senhousia Benson)成为海草床中水生动物的优势种[68],这可能会改变能量传递路径。York等[69]研究发现,高营养盐促进海草上附生藻类和无脊椎动物生物量的增加,但对处于更高营养级的幼鱼和食鱼动物的影响却相对减弱。Schmidt等[11]在加拿大海域研究发现,鳗草床水生动物的生物量随着富营养化程度的增加而增加,特别是小型鱼类和甲壳类的幼体生物量也相对较高,而无脊椎动物和游泳性鱼类的物种丰富度却呈现相反的趋势。富营养化环境下,藻类大量繁殖产生较多的藻类碎屑,相对海草碎屑更易被植食动物摄食,可能会改变碎屑食物链的周转率[62]。因此,高浓度营养盐可显著改变海草床生物的能量流动[58,67]

食物链的能量传递效率与不同营养阶层及关键物种密切相关。然而,富营养化环境下,海草床牧食食物链和碎屑食物链的组成和碳传递效率如何响应?关于海草床食物链能量传递效率响应机制的认知还很有限。

7 展 望

由以上分析可知,尽管海草床食物链有机碳传递过程已经进行了多方面的研究,但研究不够深入和系统,难以弄清海草床生态系统的生物资源产出功能及其关键控制因素。因此,结合目前国内外学者研究的热点,未来的研究应从以下几方面加强:

目前海草床有机碳源的组成和贡献研究,大多数是基于一次性的研究数据,对海草床复杂有机碳源及其季节性变化规律的认识仍然不足,这导致海草床初级生产者对消费者的食源贡献一直存在争议;而且,有机碳源对消费者成体与幼体的贡献可能存在差异,但大多数研究只着重于关注成体,故有必要开展有机碳源对消费者幼体和成体的贡献比较研究。同时,人类活动引起富营养化,海草床初级生产者结构会发生变化,对有机碳源的贡献会产生什么样的影响?这些问题仍未得到解决。因此,亟待联合运用总有机物的稳定同位素比值法、脂肪酸标志法和特定化合物稳定同位素分析技术,研究海草床食物链有机碳源的贡献及其对富营养化的响应,以期更好地认知有机碳食源的食物链传递过程。

人类活动引起营养盐增加,会改变海草等初级生产者的营养质量(碳氮比例和脂肪酸等)和次生代谢物(总酚、单宁和黄酮类物质等)含量,进而影响植食动物的摄食过程。然而,海草等初级生产者的次生代谢物对营养盐增加的响应研究较少,海草等初级生产者成分变化对植食动物和次级消费者摄食过程的影响,尚缺乏认识,特别是海草床植食动物和次级消费能量收支的响应机制。而且,海草与植食动物的种群模型也亟需进一步深入开展。

由于海草床生态系统生物多样性高,食物网结构较复杂,季节性差异较大,特别是温带与热带海草种的生物量和覆盖率季节变化趋势不一致,亟待深入研究,以弄清海草床食物网的营养结构和能流途径。富营养化环境下,海草床空间结构和有机碳源组成会发生变化,这对海草床食物网结构和能流途径有何影响?牧食食物链和碎屑食物链的组成和碳传递效率是否有改变?因此,海草床食物网营养结构和食物链能量传递效率对富营养化的响应,认知非常有限,亟待进一步深入开展研究。

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