地球科学进展

Advances in Earth Science  2017 , 32 (11): 1163-1173 https://doi.org/10.11867/j.issn.1001-8166.2017.11.1163

Orginal Article

巽他区域地质气候环境演变与陆地生物多样性形成与变化

翁成郁

同济大学海洋地质国家重点实验室, 上海 200092

The Influences of Geological History, Climatic Variations and the Environment Changes on the Terrestrial Biodiversity of Sunda Region

Weng Chengyu

State Key Laboratory of Marine Geology,Tongji University, Shanghai 200092, China

中图分类号:  P467

文献标识码:  A

文章编号:  1001-8166(2017)11-1163-11

收稿日期: 2017-09-6

修回日期:  2017-10-22

网络出版日期:  2017-11-10

版权声明:  2017 地球科学进展 编辑部 

基金资助:  国家自然科学基金项目“南海演变过程中海洋花粉沉积和南海周边地区的环境演变历史”(编号:91028010)和“南海由张裂到关闭演化过程中台湾的第三纪地层、古环境和沉积响应”(编号:91128211)资助

作者简介:

First author:Weng Chengyu(1965-),male, Kunming City, Yunnan Province, Professor. Research areas include quaternary geology, palaeoecology and palaeogeography.E-mail:weng@tongji.edu.cn

作者简介:翁成郁(1965-),男,云南昆明人,教授,主要从事第四纪古环境与古生态学研究.E-mail:weng@tongji.edu.cn

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摘要

巽他地区位于东南亚热带环境,是世界最主要的三大热带雨林分布区之一,也是世界生物多样性最高的区域之一,同时也是受到物种绝灭威胁最强烈的区域。该区域多样性的形成主要是因其位于温暖湿润的热带、地质历史上位于欧亚板块与印度—澳大利亚板块之间,另外该区域主要为陆架区,被海水分割成分散隔离的众多岛屿,在冰期—间冰期的气候旋回中受到气候与海平面变化的强烈影响加速物种与基因的交流,从而累计大量的物种。在第四纪气候变化时期,温度与海平面变化强烈地影响了物种的分布范围与彼此间的隔离与融合,使得它们的多样性受到较大影响。冰期时海平面的下降使得大面积陆地出露,利于物种的传播与扩展及基因的交流,间冰期时上升的海平面隔离了许多生境,隔离的环境有利于新物种生成,但是绝灭也更容易发生。生物避难所对于物种的存续起着重要作用。而在当前快速气候变暖与人类活动的影响下,避难所显得更加重要,然而,一部分物种虽然可以由此延续,但是大多数物种面临的生存危机可能更大,这是未来该地区生态保护的一大挑战。

关键词： 生物多样性 ; 生物避难所 ; 冰期旋回 ; 海平面变化

Abstract

Sunda region, located in the tropical region of Southeast Asia, is one of the three main regions of the tropical rainforests with the highest biodiversity in the world, and also the most endangered ranges of species extinction. The high biodiversity in the region was due to several reasons: ①the lucky geographical location in the warm and moist tropics, ②joint zone between the two large tectonic plates Eurasia and India-Australia, ③with abundant of islands separated with different distances. ④In the cycles of glacial-interglacial during the geological history, the variations of the temperature and the fluctuations of the sea level created opportunities for the species interactions and gene mixture, therefore resulting in the formation of new species and contributing more species to the region. In particular, during Quaternary period, the continental shelves exposed repeatedly during the glacial times, and the many islands were often merged into one or a few continuous and large territories, making the gene flows within species easier. During the interglacials, the sea-level rose and the continental shelved were submerged, and the scattered and isolated territories might make the speciation and extinction occurred more frequently. Biological refugia might be important for many species’ survival. Today, with the rapid global warming and intensive human disturbance, the refugia may be more crucial for many species to survive. However, the extinction of many species may be inevitable.

Keywords： Biodiversity ; Biological refugia ; Glacial-interglacial cycles ; Sea level change.

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翁成郁. 巽他区域地质气候环境演变与陆地生物多样性形成与变化[J]. , 2017, 32(11): 1163-1173 https://doi.org/10.11867/j.issn.1001-8166.2017.11.1163

Weng Chengyu. The Influences of Geological History, Climatic Variations and the Environment Changes on the Terrestrial Biodiversity of Sunda Region[J]. Advances in Earth Science, 2017, 32(11): 1163-1173 https://doi.org/10.11867/j.issn.1001-8166.2017.11.1163

巽他地区主要位于东南亚环南海区域,包括中南半岛向南的延伸、苏门答腊、加里曼丹,以及印度尼西亚的爪哇岛为主的大量岛屿和邻近的海洋。这一区域有一个重要特点,就是向着南海方向的大陆架(巽他陆架,Sunda shelf)区域非常宽阔,宽达数百公里到上千公里,地势平缓,海水浅,陆架面积达180万km2,对于海平面的变化非常敏感。在冰期海平面下降时期,曾经大面积出露,使得东南亚的广大地区连成一片连续的陆地。

该区域位于热带东南亚地区,跨越赤道,纬度为15°N~15°S,受热带温暖潮湿气候控制,常年温暖,雨量充沛。另外,这一区域位处全球海域温度最高的西太平洋暖池附近,更使得这一区域成为温暖湿润之地。陆地基本上都为热带雨林覆盖(除去被砍伐的或人工种植的),是世界上三大热带雨林区(亚马逊、东南亚与热带非洲刚果河流域)之一的东南亚雨林的主体部分(图1)。东南亚热带雨林面积约180万km2, 排列第二(占26%,亚马逊热带雨林约占49%, 非洲热带雨林面积占约25%)[1~3]。同时也是当今由于受人类干扰雨林消失最快的地区,近年来每年消失的丛林几乎是另外2个丛林之和[4~7]。

由于海洋区域海水温暖(靠近全球水温最高的西太平洋暖池),该区域珊瑚礁发育,海陆交互的红树林也非常繁盛,是这2类生物群落在全球最发育、生物种类最多的区域[8~10]。

比较三大雨林区,东南亚跨越的区域面积并不小,但大部分被海水所覆盖,森林的分布也因为海水的分割而不连续,主要是由很多大大小小的岛屿组成(印度尼西亚有千岛之国之称,实则岛屿数量上万)。但是,可以设想,在冰期时,由于海平面的大幅下降(如末次冰盛期时下降120~140 m),大面积的陆架出露,大部分现在零星分布的陆地与岛屿连接成片[11~13],依据这一区域的气候和植物分布的条件推测,那时的热带雨林或低地雨林的面积在这一地区几乎可以翻倍,接近于亚马逊雨林的面积, 这对于冰期时的热带与全球生态系统发育,以及碳循环与碳平衡,一定会起着比现在更大的作用。

正由于这片区域环境敏感,在冰期过后全球海平面的快速上升中,陆地生境大面积缩小,经历了一次生态系统的大改变,多数物种的分布范围大为缩小,有的还很可能完全消失,有的也许避缩到了一些小的避难所里。另外当前又面临着全球快速变暖的挑战,海平面还将继续变化,这一区域又有更多的陆地可能受到上升海平面的威胁。除此外,密集的人口生产与生活产生的影响日益加大,使得这一区域的生物多样性受到极大的威胁,是全球多样性保护的热点区域最集中的区域[14~16]。

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图1   世界主要热带雨林的分布

Fig.1   The global distribution of the tropical rainforests

1 东南亚雨林区的生物多样性及其形成因素

东南亚是目前世界上生物多样性最高的区域之一,拥有世界动植物物种的20%~25%,仅次于同处于热带的亚马逊区域。与同处于热带区域的亚马逊及非洲刚果河流域相比,东南亚地区人口密度要大得多,受到人类干扰的压力也要大得多,因而近些年的观测显示,亚洲的热带雨林的消失速度也是最快的(其中大部是在东南亚)。受此影响,这一区域的生物多样性受到的威胁也很大,所以全球界定的生物多样性保护的25个热点地区,有4个位于该范围内[14,16]。

造成此区域高生物多样性的因素有多个,既有所处地理位置的气候控制因素,也有历史变化因素,其中至少包括地质构造演变因素,还有随着过去全球环境变化而产生的气候变化与当地海—陆变迁历史等因素。总体来说,巽他多样性的来源包括下面几个方面:

(1) 位处热带低纬地区,本来就有更高的多样性

巽他群岛所在的东南亚区域位于低纬区域,根据全球生物分布的规律,绝大多数生物类群的多样性有一个向低纬递增的规律,总多样性更是明显呈现这种趋势[16~19]。现今生物类群的分布具有这种特征,从地质历史来看,也存在这个规律,比如,新热带的亚马逊至少有证据证明在始新世就显示着高多样性[20,21]。

这是目前观测确定的显著现象,但是对于这一规律的形成机制却并不十分清楚,有众多的观点和理论试图解释这一现象。比如一些假说认为热带区域环境稳定,有益于物种多样性的累积;有的认为热带的生物穴(niche)数量多,因而可以容纳更多的物种;也有的认为它有高生产率,高生产率总是伴随着高多样性[22]。 但是这些理论都有一些不易解释的方面,有的甚至是以果为因,目前的争议较多。

作者认为其中一个比较合理的假说是,生物形成于地球较温暖的地区,且温暖区域面积多数时候也较大,因而多数生物是在温暖的环境中形成与积累的,热带更适宜于生物的生存,而高纬地区气候较寒冷,虽然也存在当地形成的物种,但是更多物种可能是早期温暖地区生物向外扩散的结果,或者是气候变化之后适应的结果,从多样性积累的历史与适应性方面看,都要低于热带区域,多样性自然就向外逐渐减小[23,24],而热带区域历史悠久,物种形成速度也较快,可以让更多物种累积[25]。

不论造成这种规律的真正机制是什么,处于温暖潮湿的热带区域使得东南亚具有了生物多样性的先天的有利因素。

(2) 地壳板块与生物区系的交接带

从地质历史来看,东南亚位于一个特殊的地质位置:印度—澳大利亚板块与欧亚板块之间[26,27]。印度与澳大利亚原为南方冈瓦纳大陆的一部,与南极洲和南美洲等是一体的,位于南半球的下部[27,28]。而欧亚板块则主要在北半球。这2个板块长期相隔遥远,因而上面各自繁育出不同的生物区系。经过上亿年的隔离,2个区系的差别巨大。

中生代以前,环绕东南亚的是特提斯洋,海洋生物应该主要是特提斯洋的组成,陆地环境及其上的生物区系(也包括海岸环境的红树林)的形成则更受到欧亚板块与特提斯洋的影响[28~31]。但是,在中生代后,印度与澳大利亚脱离冈瓦纳而向北推进,逐渐与欧亚大陆趋近,大约4千万年前印度与欧亚大陆直接碰撞对接,而澳大利亚虽然还没有完全对接,却也向北推挤着东南亚运移,并使一些区域抬升成为陆地或岛屿,生物之间也已开始互相交流与迁移[29~33]。已直接相连的印度次大陆与欧亚大陆上的生物发生迁移与交流,并有部分向东南亚方向迁移与扩散,这个过程如果从两大板块开始接触算起,已经有数千万年的历史,这个时期可以进化出大量的新物种[34~36]。而东侧的澳大利亚与东亚也一直在趋近,但大部分区域还没有直接接触,生物的交汇似乎还处于初级阶段,交流量有限。这两大生物区系主要在交界带有部分融合,但还不可能完全混合,华莱士(Wallace A R)认为它们之间存在巨大差别,从而勾勒一条界线,认为是两大区系的分界(但当时他并没有地质板块的知识,只是认识到生物学上的差异)(图2)[27]。虽然后来的学者从不同生物种类中对于这两大区系的分界线的具体位置有不同的调整与认识,但总体都意识到差异的存在[37~39](图2)。而且差异不光存在于陆上生物,也存在于海洋生物中[40]。来自两大板块的2个区系都可能为这一区域提供了物种组成,并可能存在基因交流而共享更多的新物种[35,41]。华莱士也正是根据在这一区域的工作而与达尔文几乎同时提出了进化论。

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图2   东南亚岛屿分布、大陆架(浅蓝区)范围[27]
黑实线为华莱士线,虚线为不同的生物区系分界线

Fig.2   Geographical map of the Southeast Asia, showing the lands (green), continental shelves (light-blue region)[27]
The black solid line is the Wallace’s Line, dashed lines is the other proposed boundary lines thereafter

可以这样认为,上述2个方面可能是形成东南亚热带区域的高生物多样性格局的最重要控制因素。

(3) 分散的岛屿,隔离的生境

现今的东南亚被海域分割成数量众多的岛屿,岛屿数量上万,面积大小不一,大的有婆罗洲(Borneo,也称为加里曼丹-Kalimantan)、苏门达纳(Sumentra)、爪哇(Java)等,小的数量更是众多。岛屿间的距离大小也不相等,生物分布呈间断性。根据物种形成理论,长期的隔离容易累积基因差异,使得物种间逐渐形成生殖隔离,从而形成新的物种[19,20,42~44]。同时,隔绝的环境也能阻止一些古老物种的基因交流,使得这些古老物种在隔绝的环境中基本停止进化而保留下来。但是,过于隔离的环境也会使得一些物种失去对于环境变化的缓冲与适应能力,从而造成绝灭[43,45]。所以,这种隔绝环境就使得物种地域性差异变大,空间上物种的变化与更替速率变大,也就是所谓的β与γ多样性大(而通常说的一个区域内的多样性也称α多样性)。

另外,隔离分散的栖息地可能比同等大小的连续的一块栖息地能承载更多的物种总数。这时由于隔离时间较长,不同栖息地间重复的物种较少,这就使得整个大区域的物种总数数量增加。为使问题更明朗化,这里可以用物种—面积分布规律加以更好地说明。

一般来说,物种栖息地面积的大小与上面可以承载的生物物种总数成正相关关系,可以用下面的经典公式表示[18,43,46]:

S=cAz

式中:S为物种数;A为面积;c,z为系数,对于同一地区同类物种是常数,通常z<1。

这就意味着,当一块大的生境被分割后(如A被分割成A1与A2),如果面积不缩小,它所能承载的生物种数可以增加,因为一般情况下(z<1时),+ >(A1+A2)z(比如,41/2+91/2>(4+9)1/2),于是,种数:S隔离=c(+Az2)>c (A1+ A2)z = S连续。

这就是上面提到的分割开的栖息地可能承载更多物种的根据。但是,这里有一个条件就是,分割的栖息地间重复的物种不多或甚至没有,也就是A1与A2间较少重复种。

对于华莱士线附近的岛屿,物种来自不同的区系,隔离时间也比较久远,进化累计的结果,各个岛屿的独立性很强,重复的物种较少,这种情况可以成立,而且也是常常存在的,所以也就给这一区域增加了多样性。

但是,对于比较频繁重复分割—融合过程的生境来说,可能在融合时物种迁移交流比较多,这时重复的物种也相应就比较多了,这时,上面的公式很难成立,常常是

A1z+A2z≈(A1+A2)z,

这是在面积不缩小的条件下。但是,对于因为海平面上升而引起的隔离,总面积往往是大幅缩小的,也就是A1+A2<A,这时A1与A2上承载的总物种数(S1+S2)就要小于A(SA)上的了。这种情况我们将在后面论述。

(4) 气候及海平面变化

巽他的隔绝状态不是固定不变的,尤其是在第四纪时期,这就给这一区域带来了许多复杂因素。第四纪期间(大约2.6 Ma BP),全球经历了多次周期性气候冷—暖变化,即常说的冰期—间冰期气候旋回。在不同的旋回中,由于影响气候的众因素(尤其是太阳辐射量)不同,气候变化的幅度有所不同,但总的来说都是在冰期时气温降低,两极冰盖加大,伴随着的是全球海平面下降。反之,在间冰期时,海平面则上升。

在巽他地区,由于陆架范围广,陆架上海水浅,相应地有较大范围随着海平面的下降而出露水面,使得陆地范围大幅度增加。上次冰盛期(2.3万~1.9万年),巽他地区可能比现在温度降低3 ℃,海平面则下降了120~140 m。而间冰期则相反,温度上升,两极冰盖融化缩小,海平面上升[13]。巽他地区地势低,对于海平面的变化敏感,大量的陆架部分被上升的海水淹没而将该区域分隔成数量众多的岛屿,而岛屿之间隔离程度不等,有的可能完全孤立,有的可能有少量的物种或基因上的交流(如种子或花粉的传入与传出)。这些都可以促成某些物种因失去合适的生境而绝灭,某些物种也可能因为长期的隔离而逐渐演变成或演变出新的物种。

整个第四纪期间,冰期—间冰期的旋回有较强的规律性,一般有2万年、4万年与10万年的周期。根据从两极冰芯和海底沉积物得出的结果,第四纪期间,这样的大的旋回至少有20多次。这就意味着,物种间的隔离—融合至少发生了20次以上,显然这对于塑造这一区域的生物多样性格局起着不可忽视的作用[47]。应对这种变化,生物可能有扩张、收缩及迁移等策略,但是也可能伴随着物种的灭绝与新物种的生成[46,48]。

2 第四纪气候变化旋回中的成种作用与避难所在生物多样性中的作用

第四纪的周期性气候变化显然对巽他地区有着显著影响,但是针对前面所述的决定该区域生态系统与多样性的4个因素来说,在第四纪产生影响的主要是后2个,前2个因素是在更长期的背景下形成的。

如前所述,第四纪的最大气候变化是周期性的冰期—间冰期的旋回。冰期与现在相比主要是温度的下降和伴随着的海平面下降。当然,由于各个冰期所处的环境因子组合的不同,各个冰期的降温幅度和海平面的变化幅度是不同的,引起的面积出露也不同。以末次冰期为例,巽他区域的表面温度大约比现在低3 ℃,而海平面在冰盛期时低120~140 m。我们就此变化幅度来说明对于生物群落,尤其是植被类型的影响,以及对于生物多样性的意义。

2.1 海平面变化

根据全球海平面的记录,冰期时海平面普遍下降。在巽他陆架更有确凿的证据可以说明当时的大部分陆架出露于海平面,所不同的是不同冰期的出露面有所不同。对于末次冰期的海平面的下降高度也存在一些争议,但一般认为末次冰盛期时(约2万年前)下降了120~140 m。若以此为据,出露的面积应在160万km2左右(图3)。

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图3   过去冰期—间冰期中巽他区域的陆地面积波动模拟结果[49]
(a)冰期降温1.4 ℃;(b)降温3 ℃

Fig.3   Simulated oscillations of the land area of Sunda region in the cycles of glacial-interglacials during last one million years for two different scenarios[49]
(a)Temperature dropped 1.4 ℃;(b)Temperature dropped 3 ℃

海平面变化产生的直接表现,一是生境的隔离与融合,二是面积的变化(总面积与各个隔离生境的面积)[48]。

很显然,随着受气候控制的海平面的变化,巽他或整个东南亚的植被以及整个生态系统都经历了很大幅度的生境的收缩与扩张变化,更有甚者,许多的系统可能还要经受分割—联合的变化。在此过程中,无论是种群的融合与隔离,还是群落间的物种迁移与相互作用都会在不同的空间格局中进行(还有气候格局),从而催生出新的基因组合,甚至于新的物种的生成。

另外,此区域处于两大板块的交合处(欧亚—大洋板块),在不同的板块中发生与发展起来的不同的生物区系,在板块碰撞相遇时的接合部,很可能融合出特殊的区系成分与物种,而海平面变化的最直接影响就是使得他们间的隔阂与交流的障碍加大与减小,并还有可能出现一些已经融合的新成分随着环境的再改变而在新的隔离中突变或衍生出新的物种。所以,这一区域的物种多样性是非常高的,但同时又是非常脆弱的,因为环境随时可能再改变。要想很好理解这一过程,就需要了解不同物种或种群随着海平面变化后的动态变迁。现在一般认为在环境较为恶劣时可能存在避难所,这将在后面进一步叙述。

物种栖息地面积的变化与上面说到的过程密切相关,但是产生的作用有所不同。这可以用物种—面积的关系加以说明,这时分割开来的生境间的重复物种可能就属于上面提到的比较多的情况了,这时+≈(A1+A2)z。

甚至是总面积往往是大幅缩小的,也就是A1+A2<A,这时A1与A2上承载的总物种数就要小于A上的了,即:+<Az。

所以这时海平面上升时可能有一些物种面临绝灭的危险,海平面下降时则有较好的扩展机会,而前者往往发生在间冰期,后者则在冰期。因此,对于巽他地区,如果没有因为环境改变而发生植被类型的根本改变,那么冰期是对于热带丛林及生物多样性更适宜的时期,那时的热带植被在这一区域的繁荣有可能缓解部分高纬地区植被退缩引起的陆上碳储量的减少。不过,让人费解的是,一些证据显示,末次冰盛期时,可能存在一些区域森林植被被抑制的现象,而在草原植被繁盛的时期,与一些基本理论矛盾,这有待进一步验证[50,51]。

2.2 温度变化的影响

冰期时,赤道附近总体温度下降幅度小于高纬地区,巽他附近在末次冰盛期的降温幅度3~5 ℃[49,52]。温度的变化通常会驱使生态系统向着与过去温度更接近的区域迁移,如植被在降温时向着低纬或低海拔生境迁移[49,53]。

如果以3 ℃降温计,植被带大约下降500 m(海拔降温率大约为6 ℃/1 000 m),也促使不同海拔带的植被或其他生物有更大的空间和更好的接触。反之,进入间冰期,温度上升,植被上移,空间减少,更多的迁移到高海拔上被不同的山头或岛屿分离。这个过程中也产生与上面提到的海平面变化类似的隔离—联合效应,同时上下迁移过程中也有基因交流与隔绝,同样是物种融合与新物种产生的过程。但是,物种向上迁移时,生境变小,有的物种甚至失去适宜的生境而面临绝灭的危险,而这一过程更可能发生于变暖的时期,比如间冰期,未来的全球变暖更可能加剧这一过程[53,54]。而首当其冲受威胁最大的就是山地植被[54,55],这些物种要幸存下来最大的希望就在于找到其适宜的小生境作为生物避难所。当然,一些物种也可能会在新的环境中改变自身特性而适应下来[53]。这部分物种可能和新迁入的物种形成新的互动关系,对于一个地区的长期生态效应的潜在作用是不可忽视的。

3 生物避难所理论及其在巽他地区的作用机制——避难所与生物基因的融合和隔离

生物避难所学说最早由Haffer[56]提出,最早是针对亚马逊丛林在冰期的适应状态提出的,他认为,在冰期时,全球气候变冷,亚马逊地区也相应变得冷而干旱,南美热带雨林大面积萎缩,只剩下几片岛状的斑块,成为热带雨林的避难所。在冰期过后,气候转良,再度变得温暖潮湿,适于热带雨林的生长后,这些斑块分布的热带雨林向外扩张,又逐渐完全占据了整个亚马逊地区,从而形成了大面积连绵的热带雨林区。证据主要来自于鸟类、蝴蝶与植物的多样性分布。在有几个区域这几类生物的物种数量最高,因而推测它们是冰期时的避难所,其他地区因为是由此几个中心扩散而来的,显然由于物种的累积较少,因而多样性较低。

此假说提出来后,为人们理解不少地区的生物区系历史和生态发展过程提供了理论基础。用此理论可以解释很多地区的生物演化历史和生物多样性现象,尤其是冰期时更是发现许多物种都有被压缩到较小区域“避难”,间冰期时又扩展分布的事例存在,为理解许多物种在今天的地理格局提供了合理理论依据。目前已知在北美、非洲与东南亚等地,甚至海洋中都有这样的例子存在[57~60]。

对于巽他陆架与东南亚地区,在气候、海平面及生态系统的交互作用下,避难所可能在不同时期以不同的方式存在并起着作用。我们至少可以把生物避难所分为冰期避难所(Glacial refugia)和间冰期避难所(Interglacial refugia)[61]。它们可能在不同的气候格局下存在,而作用的机制也常常可以有较大的差异。而对于巽他地区这样一个环境条件很特别的区域,它们的表现形式与产生的结果可能会很不一样。

3.1 冰期避难所

如前所述,冰期时巽他地区的主要变化受海平面与气候的影响,当时陆架大部出露海面之上而成为比较连续的陆地,而气温与海面温度则低于现在。依据一些气候模拟的结果,大部区域似乎是适合热带丛林的生长,因而很可能当时的条件是该地热带雨林的更适宜期:有广袤的生长空间,山地植被下移从而也增加了生存范围,从而有更多的融合[62]。但是,一些古植被研究的结果却显示了不同的场景,一些结果显示雨林的收缩,而是草原群落的广泛存在,甚至形成了沿着西部的一条连绵的走廊,这也许为人类的迁移提供了方便[49]。这时的景观可能就与当年Haffer假设的亚马逊的情景类似,雨林避难所的存在:婆罗洲,也可能是其他区域的小的分散的避难所。然而,亚马逊的这种避难所的存在遭到了孢粉学证据的强烈挑战[63,64],而且气候也很难干旱到这种程度。

巽他地区是否出现类似的植被与景观?这同样面临着不易解释的问题,也许类似于亚马逊是由于研究数据不足所致,也可能是过去对于其他影响植被分布的因素了解不足,比如湿度的变化也是和现在模拟的假设很不一致(海洋性—陆地性程度)[59],但也有可能低估了出露陆地土壤的重要影响[65]。

所以,其实我们对于这一区域冰期时的情况的了解非常缺乏,而当时的植被与景观的恢复问题非常具有挑战性与现实性,因为了解过去历史怎么变化,对于我们未来气候变化的预测,以及对于该地区植被及多样性保护的策略影响事关重大。不过,正由于其挑战性,更突显我们未来需要在这一地区深入工作的必要性。

3.2 间冰期及未来全球变暖时期

间冰期时,巽他地区面临的一个问题是温度的明显回暖,再就是海平面的大幅上升。对于许多温带物种,因应的策略往往是向高纬迁移与向高海拔区域上移。但是,对于赤道附近的热带区域,则主要依靠向高海拔区域迁移来达到新的平衡。而巽他区域在海平面上升时引发更多的问题:一是海水淹没大量陆架区,物种水平迁移的路径被很大程度割断(海洋物种则可能形成一系列隔绝的小生境);二是海平面在一些时期上升快速,物种是否有足够快的迁移速度来响应;三是陆地面积快速缩小,而且可能变化很快,挑战其承载力[13]。

物种在向着高海拔区迁移时,同类栖息地大大压缩与分割。一些物种被迫迁移到面积减小的高海拔时,一些本来生长于较高海拔的物种可能就完全失去了迁移的空间。根据规律,随着面积的减小以及物种间的竞争,一些物种的灭绝不可避免,但是这时如果存在局部环境适宜的避难所,可以有效地保护一些物种的生存,为在环境适宜时的扩展提供条件[50]。但是,这时能够比较有效地保护一些物种,这可能是这些物种分布于众多的岛屿与山地中,因为某种原因形成的局部小气候特别的小生境能使一些物种幸存下来(即隐藏的避难所——Cryptic refugia[61])。但是,即便是存在这样的避难所,许多物种的灭绝也是不可避免的。多数避难所面积已大为减小,往往面积越小越容易遭遇绝灭(图4)。避难所只是临时的生长场所,如果不适宜条件持续时间过长,则很多物种的灭绝是不可避免的。

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图4   避难所面积与绝灭时间的关系示意图[61]
图中关系还决定于生物体的个体大小、一代生物生活的时间长短及在食物链中的位置等,所以图中显示了不同斜率的2条线

Fig.4   Conceptual relationship between size of a potential refugium and the time to extinction[61]
The slope of the line is also determined by body size, generation time and the trophy level, which is represented by two different lines in the figure

这一过程同样适用于未来的全球变暖过程。更令人担忧的是,未来的变化似乎更快于过去的间冰期快速暖化时期,而且还面临着人类的前所未有的影响。已有一些证据可以看到,当前该地区的生物避难所的存在与过去的不同,这对于未来物种保护具有重要的指导意义[66] 。

4 结 论

巽他陆架是世界三大热带雨林区之一,也是世界上生物多样性最大的区域之一,主要有4个方面的因素成就了它的高多样性:①位处热带低纬地区,而全球生物多样性有低纬递增规律,在热带区域达到最高;②处于欧亚板块与印度—澳大利亚板块间,两大板块上的生物区系都对于交接带输入物种,并可能在交接带上形成新物种;③大量散布的岛屿与隔离的生境使得新老物种得以在一个区域里共生;④周期性的气候波动促成更多新物种的形成。

第四纪冰期与间冰期的周期性变化在巽他地区除导致温度的变化外,更多的是引起海平面的大幅升降。冰期时海平面下降而使得大面积陆架出露,形成了连续的陆地。而间冰期则相反,海平面上升而分割生境,物种分散分布在大量面积不等距离也不同的岛屿,隔离程度的不同,使得生境间物种及基因交流各异,从而形成不同的生物灭绝率和新种生成率。多次海平面的升降使得该地区的物种经历多次联合—分离,多样性的变化也充满了活力。在这些不断的变化中,生物避难所起着重要的存续物种的作用。

随着现在全球变暖趋势的加剧,可以料想,物种将面临更多的迁移,一些新的避难所将对大量物种起到庇护作用。但是未来气温与海平面上升的速度可能超越过去的所有时期,再加上人类活动的影响,这一区域的生态保护将面临更加严峻的考验。

The authors have declared that no competing interests exist.

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