引用本文
袁文平, 蔡文文, 刘丹, 董文杰. 陆地生态系统植被生产力遥感模型研究进展. 地球科学进展, 2014, 29(5): 541-550[Wenping Yuan, Wenwen Cai, Dan Liu, Wenjie Dong. Satellite-based Vegetation Production Models of Terrestrial Ecosystem: An Overview. Advances in Earth Science, 2014, 29(5): 541-550]  
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陆地生态系统植被生产力遥感模型研究进展
袁文平1,2, 蔡文文1, 刘丹1, 董文杰1
1.北京师范大学,地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875
2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室,甘肃 兰州 730000

袁文平（1979-），男，甘肃民勤人，研究员，主要从事碳循环模型研究.E-mail:yuanwpcn@126.com

基金:国家自然科学基金优秀青年基金项目“碳循环遥感模型”（编号：41322005）; 国家高技术研究发展计划项目“基于碳卫星的遥感定量检测应用技术研究”（2013AA122003）资助;
摘要

陆地生态系统植被生产力一直是全球变化领域内的研究热点,对其模拟的准确与否直接决定了后续碳循环要素的模拟精度,也关系到能否准确评估陆地生态系统对人类社会可持续发展的支持能力。遥感数据因其能够提供时空连续的植被变化信息,在区域植被生产力的模拟中扮演了不可替代的角色。目前遥感模型可以分为统计模型和过程模型2类。前者主要基于植被指数等与观测值的统计关系,从最初的线性关系发展到利用回归树等多变量的统计模型。后者则是基于光能利用率原理,借助于遥感数据的时空连续性实现对区域和全球植被生产力的准确评估。然而,这些模型在计算植物冠层吸收的光合有效辐射比例、环境对最大光能利用率的限制等诸多方面存在显著的差异,对于一些关键的生态系统过程描述不完善,总体而言模拟能力仍然有待提高。此外,遥感数据也被广泛地应用于动态植被模型的发展和应用中,为模拟提供植被类型、叶面积指数等关键的输入数据。后续的研究应该进一步改进模型公式,发展集合预估算法,并应考虑由于输入数据和参数的不确定性而导致的区域模拟误差,以提高对区域植被生产力的模拟精度。

关键词: 植被生产力; 遥感; 光能利用率
中图分类号:P935.1 文献标志码:A 文章编号:1001-8166(2014)05-0541-10
Satellite-based Vegetation Production Models of Terrestrial Ecosystem: An Overview
Wenping Yuan1,2, Wenwen Cai1, Dan Liu1, Wenjie Dong1
1. State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology,Beijing Normal University,Beijing 100875,China
2. State Key Laboratory of Cryospheric Sciences,Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,The Chinese Academy of Sciences,Lanzhou,Gansu 730000,China
Fund:
Abstract

Vegetation,as the principal component of terrestrial ecosystem,plays an important role in sustaining global substance and energy cycle,adjusting carbon balance and alleviating the rise of atmospheric CO2concentration and global climate change. Vegetation production of terrestrial ecosystem has been one of the major subjects for the research on global change. The satellite-based model of vegetation productivity has undergone several stages of development,including the initial simple statistical model,the later process model based on light use efficiency principle. Based on remote sensing vegetation data with spatially and temporally continuous distribution,statistical model is crucial in estimating vegetation productivity on the regional and global scale. Statistical model can be classified into two categories: one is direct establishment of the correlation between vegetation index and vegetation productivity,based on which regional estimation is possible; the other is the establishment of regression parameter vector for regional applications,which is realized through the integrated utilization of vegetation indices and other environmental factors and using regression tree,neural network and other complex statistical methods. Light use efficiency model is the major approach to estimating vegetation productivity based on remote sensing data. However,there are large differences on the calculations of the fraction of absorbed photosynthetically active radiation,environmental stress factors,and the model performance also need improve. Future studies should continue to improve model ability,develop multiple model ensemble algorithms and provide simulation uncertainties.

Keyword: Gross primary production; Remote sensing; Light use efficiency.
1 引言

植被生产力的思想最早可以追溯到公元300多年前[ 1],真正地、系统地研究开始于20世纪初,以1932年丹麦植物生理学家Boysen-Jeose开始,以光合作用为核心的一系列植物生理实验为标志。他在1932年出版的专著《植物的物质生产》一书中,第一次明确地提出了总生产量（Gross production）和净生产量（Net production）的概念及其计算公式。到20世纪50年代,以英国Watson为代表的生长分析学派提出了著名的Watson法则,日本生态学家门司和佐伯提出了群落光合作用理论（Monsi-Saeki theory）[ 2]。这些经典性工作为生态系统生产力的研究奠定了坚实的理论基础。

植被生产力可以分为总初级生产力（Gross Primary Production,GPP）和净初级生产力（Net Primary Production,NPP）。前者是指生态系统中绿色植物通过光合作用,吸收太阳能同化CO2制造的有机物。后者则表示了从总初级生产力中扣除植物自养呼吸所消耗的有机物后剩余的部分。在植被总初级生产力中,平均约有一半有机物通过植物的呼吸作用重新释放到大气中,另一部分则构成植被净第一性生产力,形成生物量。

陆地生态系统植被生产力反映了植物通过光合作用吸收大气中的CO2,转化光能为化学能,同时累积有机干物质的过程,体现了陆地生态系统在自然条件下的生产能力,是一个估算地球支持能力和评价生态系统可持续发展的重要指标。同时,大约40%的陆地生态系统植被生产力被人类直接或间接利用[ 3],转化为人类的食物、燃料等资源,是人类赖以生存与持续发展的基础。因此,陆地生态系统植被生产力一直是地球系统科学领域内的研究热点,对其模拟的准确与否直接决定了后续碳循环要素（如叶面积指数、凋落物、土壤呼吸、土壤碳等）的模拟精度,也关系到能否准确评估陆地生态系统对人类社会可持续发展的支持能力。

植被生产力的模拟研究经历了从最初的简单统计模型、遥感数据驱动的过程模型到动态全球植被模型等多个发展阶段。遥感数据因其能够提供时空连续的植被变化特征,在区域评估和预测研究中扮演了不可替代的角色。自20世纪90年代以来,随着多种中高分辨率卫星数据的普及,以及全球范围内涡度相关通量站点的建立,已经发展了众多的基于遥感数据的植被生产力模型,特别是基于光能利用率原理的过程模型得到了显著的发展,出现了众多的应用于区域和全球的植被生产力遥感模型。然而,不同研究对于生产力的模拟仍然存在着显著的差异。Cramer等[ 4]使用16个生态系统模型估算了全球植被净初级生产力（Net

Primary Production,NPP）,结果显示全球年均NPP值介于39.9~80.5 Pg C/a,最低和最高值相差超过一倍。最近的一项研究检验了包括遥感模型在内的16个模型对于植被生产力的模拟精度,结果显示没有一个模型的模拟误差小于观测误差,仅有3个模型的模拟误差小于2倍的观测误差[ 5],表明目前的模型对于植被生产力的模拟精度尚存在一定的误差。为此,极有必要系统地总结植被生产力遥感模型的发展过程,综述目前模型存在的主要问题和不足,为进一步提高植被生产力模型精度提供参考。

2 植被生产力的地面观测

植被生产力模拟的一个关键问题是模型需要广泛的验证,尤其是在大尺度上缺乏可靠的验证数据极大的限制了模型的发展。在很长一段时间内,这一直是困扰模型发展的关键问题。因此,获取精确、快速、广泛的地面观测就成为解决这一难题的关键途径。系统地对陆地生态系统植被生产力的测定开始于20世纪80年代。经过不断地发展,对生产力的观测由最初的生物学观测法,形成了目前包括植物生理学法、叶绿素测定法、放射性标记法和涡度相关法等在内的多种手段和方法[ 6]。

生物学法测定植被生产力是通过测定生态系统生物量来进行的。所说的生物量是指生态系统内单位面积上所有生物生产的有机质总量,其中包括植物的根、茎、枝、叶、花果、种子和凋落物的总重量。相比而言,生物量反映了某一时间生态系统所包含的有机物总体,而植被生产力则表示一段时期内有机质的变化。由于生态系统在结构和功能等方面的差异,测定方法在不同系统内存在较大的差异。

涡度相关通量（Eddy Covariance）方法是近年来流行的一种直接观测生态系统和大气间气体、能量、动量交换的微气象学方法。其原理最初是由Swinbank于1951年首次提出的。由于该理论假设少,使用范围广,因此一直受到微气象学家的广泛重视,并被视为确定能量与物质通量的标准方法。但由于硬件设备要求高,其应用一直受到较大限制。近年来计算机采集和数据处理能力的迅速提高以及传感器的不断发展,特别是超声波风速计和高性能CO2分析仪的开发与改进,使该方法逐渐普及。

涡度相关法是通过计算垂直风速脉动和待测物理量的脉动的协方差来获得湍流通量,可以直接测定植物群落和大气间的碳以及水热通量。在当前的技术条件下,可以测定多个时间尺度（小时、日、季节、年）的气团与能量通量的微小脉动,测定的空间范围为100~2000m。与传统的生理生态学方法相比,涡度相关技术实现了对生态系统碳、水汽通量的直接、精确和连续的观测,是从生态系统尺度上揭示陆地生物圈-大气圈相互作用关系的最有效方法[ 7, 8]。据不完全统计,经过近20年,特别是最近几年的发展,目前全球利用涡度相关技术研究生态系统碳循环的观测站点已超过500个,几乎遍及陆地表面所有代表性的生态系统类型,形成了从区域到全球的通量观测网络。

涡度相关法能够持续观测生态系统与大气间的碳通量交换,并且其采样频率为10Hz,能够提供小时尺度的通量观测值。结合目前已有的一些成熟的公式可以间接计算生态系统植被生产力。在夜间,植物停止光合作用,因此所观测的通量代表了生态系统呼吸,即包含植物自养呼吸和土壤异氧呼吸。许多的研究都发现生态系统呼吸和温度有着很好的相关性,在水分充足的条件下,生态系统呼吸（ER）可以用Q10方程加以描述：

（1）

其中, ER 0为在基础温度（ T 0）下的生态系统呼吸速率； T为研究时刻的空气温度； Q 10表示生态系统呼吸对温度的敏感性,即温度每升高10℃呼吸速率升高的倍数。

在白天,植物光合作用、自养呼吸和土壤异氧呼吸作用同时发生,通量观测的是生态系统净生产力（NEP）,可以表示为：

NEP=GPP-ERday （2）

式中, ER day是白天的生态系统呼吸, GPP是总初级生产力。借助公式（1）,基于实际观测的夜间生态系统呼吸和温度,可以反演出参数 ER 0和 Q 10,再利用这两个参数值和白天的观测温度即可计算出白天的生态系统呼吸 ER day,从而计算得到 GPP。已有的研究表明, ER 0和 Q 10的值往往随着时间和地点而发生变化,因此在实际利用该方法计算 GPP时,通常选取10-15天作为计算的时间窗口。

3 基于植被指数的统计遥感模型研究进展

统计模型是最早发展起来的用于估算和模拟区域植被生产力的一种方法,其基本原理是结合遥感数据（主要是各种植被指数）和地面观测的植被生产力数据构建统计关系,用于估算区域的植被生产力。借助时空连续的植被指数资料,统计模型在估算区域和全球植被生产力中发挥着重要的作用。目前的统计模型一般可以分为2类,一类是直接建立植被指数与植被生产力间的相关关系,利用这种相关性进行区域估算；另一类是综合使用植被指数与其它环境因子,采用回归树、神经网络等复杂的统计方法,构建回归参数向量再进行区域应用。

很多研究发现植被指数与植被地上净初级生产力之间存在显著的正相关性[ 9]。如Paruelo等[ 10]发现在美国中部大草原区,观测的地上植被生产力和NDVI有着很好的相关性：

ANPP=3803xNDVI1.9028 （3）

利用这种关系可以估算整个区域的地上植被生产力[ 10, 11]。然而,值得注意的是这种线性相关性并不适用于所有地区。在植被生产力较高的区域,随着生产力的增加植被指数达到饱和,两者的相关性也逐渐降低[ 12]。另一方面,在植被稀疏的地区,土壤背景会对植被指数值产生较大的影响,使其难以真实反映植被现实状况[ 13]。此外,在常绿针叶林或阔叶林地区,植被指数所显示的季节性变化远低于光合作用的季节性差异[ 14],基于植被指数的统计模型难以在该区域内应用。

从理论上讲,植被指数间接地反映了植被叶面积指数特征,叶面积指数又是决定植被生产力的关键要素,因此利用植被指数和生产力间的统计模型在一定区域内有着较好的模拟效果。然而,植被生产力不仅取决于植被自身的发展情况,外部的环境要素也是关键的影响因子。为此,很多研究综合使用遥感数据（植被指数或叶面积指数）、气象要素和观测的植被生产力,利用较为复杂的统计方法,如回归树、神经网络等,建立训练向量,用于估算和模拟区域植被生产力[ 15, 16]。如Beer等[ 15]选择了多个变量用于建立高级统计方法的诊断模型估算植被生产力。

虽然统计模型能够在一定程度上估算区域植被生产力,但是由于方法本身的原因, 在应用时仍然存在着诸多限制。首先,统计模型利用某一区域的生产力观测值与遥感数据建立关系,模型具有很强的区域适用性,在把其应用到其它地区时需要重新确定经验参数值,大大降低了其应用的普适性。其次,统计模型没有机理性地描述植被生产力的形成过程,其所构建的统计关系完全依靠所收集的观测数据。因此,观测数据的时间尺度决定了模型可以模拟的时间尺度。如采用生产力年平均值建立的统计模型就无法模拟月尺度的植被生产力的变化,显著限制了此类模型的应用范围。最后,统计模型无法用于对未来的预测研究。如前所述,统计模型避免机理性的描述植物生理过程,因此无法反映生理过程随气候变化的改变过程,只能适用于对现实的生产力的评估。

4 基于遥感数据的光能利用率模型研究进展
4.1 光能利用率模型原理

光能利用率模型,又叫生产效率模型,是基于遥感数据估算植被生产力的主要方法。其原理最早是由Lieth[ 1]在1975年研究农田生产力时提出的。Lieth[ 1]发现在水分、田间肥力充分的条件下,农田植被生产力只与可吸收的光合有效辐射有关。后来随着遥感技术的迅速发展,以及各种时空尺度遥感数据的广泛应用,基于遥感数据的光能利用率模型逐渐成为估算植被生产力的主流方法。

光能利用率模型对光合作用做了理论上的简化和抽象,并做了以下几点假设：在适宜的环境条件下（温度、水分、养分等）,植物光合作用强弱取决于叶片吸收太阳有效辐射的量,并且植物以一个固定的比例（即潜在光能利用率）转化太阳能为化学能；在现实的环境条件下,潜在光能利用率通常受到水分、温度以及其它环境因子的限制。为此,植被生产力可以用下述的公式表示：

GPP=FPAR×PAR×εmaxεf （4）

式中： PAR（photosynthetically active radiation）为入射的光合有效辐射； FPAR（fraction of PAR absorbed by the vegetation canopy）为植物冠层吸收的光合有效辐射的比例,两者乘积为植物冠层吸收的光合有效辐射APAR（absorbed photosynthetically active radiation）； εmax为潜在光能利用率； f为各种环境胁迫对光能利用率的限制作用,两者乘积表示现实环境条件下的光能利用率。基于遥感数据的植被指数能够有效反映植被冠层叶绿素比例,通常被用于计算 FPAR,而不同模型所考虑的环境限制因子亦存在较大的差异。

4.2 基于光能利用率的植被生产力估算模型

基于上述原理,在20世纪90年代出现了第一个用于估算全球植被净初级生产力的光能利用率模型, CASA模型[ 17]。同时,Prince等[ 18]发展了GLO-PEM模型,并第一次实现了完全使用遥感数据驱动模型,大大增强了开展全球尺度评估的能力。随后出现的MODIS-GPP产品是目前应用最为广泛的植被生产力产品,其作为MODIS的陆表产品之一,以MODIS其他产品为基础提供了全球每8天1 km的植被生产力信息。此外,全球涡度相关通量观测的普及,大大提高了对于植被总初级生产力的观测能力和精度,进一步推动了光能利用率模型的发展,随之涌现了众多的光能利用率模型,如CFix (Carbon Fix)[ 19]、CFlux (Carbon Flux)[ 20, 21]、EC-LUE （Eddy Covariance - Light Use Efficiency）[ 25]、VPM (Vegetation Photosynthesis Model)[ 22]、VPRM (Vegetation Production and Respiration Mode)[ 23]和two-leaf模型[ 24]等。其中最为代表性的是EC-LUE模型,该模型借助全球碳通量观测数据拟合和验证模型,并采用了合理的水分和温度胁迫方程,实现了在不同植被类型中具有相同模型参数的理论假设。

CASA（Carnegie-Ames-Stanford Approach）模型的公式为：

NPP=FPARεPARεεmaxεf(T1,T2,W) （5）

式中： T 1, T 2和 W表示2个温度和水分胁迫对光能利用率的限制作用。理想条件下的最大光能转化率取值为全球统一的0.389 g C/MJ APAR[ 17]。在CASA模型中,植被对太阳有效辐射的吸收比例取决于植被类型和植被覆盖状况。 T 1反映了在低温和高温时植物内在的生化作用对光合作用的限制[ 17, 26], T 2表示环境温度从最适宜温度向高温和低温变化时植物的光能转化率逐渐变小的趋势。水分胁迫影响系数（ W）反映了植物所能利用的有效水分条件对光能转化率的影响。随着环境有效水分的增加, W逐渐增大。

MODIS-GPP算法在不同植被类型中确定了最大光能利用率参数值,植被类型的确定对于GPP产品的精度具有至关重要的影响[ 30]。模型采用3个分段函数模拟温度和水分对于最大光能利用率的影响。然而,最近的一些研究发现在全球不同区域MODIS-GPP产品精度难以满足实际的应用需求。如Wang等[ 31]利用10个中国北方干旱半干旱区通量观测站点资料检验了MODIS-GPP产品的模拟精度,结果显示在该区域产品精度低,在农田站点低估GPP幅度达到70%以上,产品值与站点反演GPP相关性仅为0.26,难以满足实际应用的需求。

EC-LUE（Eddy Covariance-Light Use Efficiency）模型是基于涡度相关碳通量站点资料发展起来的光能利用率模型[ 32, 33, 34]。该模型考虑温度和水分对潜在光能利用率的限制作用,并且认为两者的限制作用遵循生态学的最小因子法则,即最终环境的限制取决于胁迫最为强烈的环境因子。与其他光能利用率模型不同的是,EC-LUE模型具有全球统一的模型参数,其参数（潜在光能利用率和植物最适宜生长温度）不随着植被、地理区域、气候类型的变化而变化,大大加强了该模型在区域和全球尺度上的应用能力。基于北美和欧洲通量网站点资料的验证结果表明EC-LUE模型在拟合站点和验证站点分别能够解释75%和61%的GPP变化[ 33]。

4.3 不同光能利用率模型的差异

虽然目前的光能利用率模型都遵循相同的原理,然而模型采用不同的公式和参数化方案,因而在模型参数和模拟能力等方面存在着显著的差异。目前大多数光能利用率模型都是直接模拟植被总初级生产力,不过也有少数模型,如CASA,直接模拟净初级生产力NPP。理论上来讲,光能利用率模型的基本原理是针对GPP而设计的,如果直接模拟NPP,其中存在一个必然的假设：植物自氧呼吸所占GPP的比例在所有的生态系统类型和地理区域上都是相同的。然而,最近的研究却显示,自氧呼吸与GPP的比值在年平均温度为11℃的地区最低,并且该值随着林龄的增加而增加[ 35]。由此可见,在光能利用率模型中,简单地依靠一个恒定的自养呼吸和GPP的比值计算NPP势必会在空间上造成系统的模拟误差。

其次,在光能利用率模型中,最为重要的参数是潜在光能利用率,其大小直接决定了对植被生产力的模拟准确性。然而,该参数在模型中存在很大的差异,如表1所示的几个模型,其潜在光能利用率从0.604变化到2.76 g C/MJ APAR。一般,潜在光能利用率是根据GPP或NPP的观测值反演得到的,因此,所采用的观测值的不同以及环境限制因子的不同造成了该参数的巨大差异。如EC-LUE模型取温度和水分限制的最小值代表环境因子的限制作用,而其他模型则采用所有环境因子的乘积,由此导致了环境限制因子的强度存在着显著的差异,从而造成了反演的潜在光能利用率的差异。

表1 不同光能利用率模型的潜在光能利用率和环境限制因子的比较 Table 1 Comparison of potential light use efficiency and environmental stress factors for different light use efficiency models

此外,对于植被冠层吸收光合有效辐射的比例在不同模型间也存在较大差异。我们比较了几个光能利用率模型计算或采用的FPAR的值。如图1所示,在Howland站点,EC-LUE模型和MODIS-GPP产品所采用的FPAR极为接近,GLO-PEM模型的FPAR远高于其他模型,VPM的FPAR仅相当于EC-LUE,MODIS-GPP和CASA模型的一半。CASA模型计算的FPAR仅在生长季和非生长季有所不同,在生长季内没有变化,与实际情况相比存在较大差异。

图1 几种光能利用率模型计算或采用的冠层光合有效辐射吸收比例FPAR以美国Howland站点为例,经纬度：45.20°N,68.74°E；温带针叶林Figure 1 FPAR calculated or adopted by several light use efficiency modelsat Howland station in US; latitude,45.20°N,longitude,68.74°E; temperate needleleaf forest

4.4 光能利用率模型的模拟能力

在多种因素的共同作用下,不同光能利用率模型在模拟GPP或NPP时也相应地存在很大的差异。袁文平等[ 32]利用28个北美和欧洲涡度相关通量站点资料,比较了EC-LUE模型和MODIS-GPP产品的模拟精度。结果显示,EC-LUE模型较MODIS-GPP产品有着较高的模拟精度,在区域尺度上EC-LUE模型没有表现出系统的模拟偏差,而MODIS-GPP在植被生产力低的区域高估了GPP,高的地区低估了GPP。最近的一项研究利用全球157个碳通量观测站点资料从3个方面检验了7个遥感模型（CASA,CFix,CFlux,EC-LUE,MODIS-GPP,VPM和VPRM）的精度[ 39]：①在植被生产力日变化的模拟能力方面,所有模型均在常绿阔叶林和灌木生态系统类型上表现出较低的精度。相比于其他模型,CFlux和EC-LUE模型显示了较高的模拟能力,分别在80%和75%的站点上显示了较高的模拟精度。②所有的7个模型在反映植被生产力的年际变化方面均呈现了较低的模拟能力。同样地,CFlux和EC-LUE模型呈现了最好的模拟水平,分别解释了36%和30%的植被生产力的年际变化。③除了CFlux模型以外,其他模型均未能准确反映阴天时散射辐射对于光能利用率的促进效应,导致了在阴天时低估的现象。

最近的研究发现太阳辐射中散射辐射比例的增加能够显著促进植被光合作用能力[ 40, 43]。Gu等[ 40]报道了由于1991年Mount Pinatubo （15.1ºN, 121.4ºE）火山喷发导致太阳散射辐射比例增加,从而引起了美国Harvard森林生态系统植被生产力在1992年增加了23%,1993年增加了8%。除了火山灰的影响,云也可以显著减少太阳的直射辐射,而大大增加了散射辐射的比例和植被生产力[ 44, 45]。总体而言,随着散射辐射的增加,植被的光能利用率显著增高,其原因在于：①散射辐射比直射辐射更容易透过植被冠层而被底部的植物叶片吸收；②随着散射辐射的增加,蓝光与红光波段辐射量的比值增加,而蓝光波段是光合有效辐射的主要波段,因此光合有效辐射占总辐射的量显著增加[ 43, 46]。

目前大多数光能利用率模型都只考虑了温度、水分、物候等环境因素对潜在光能利用率的影响,未能成功刻画散射辐射和直射辐射对光能利用率的影响方程,因此在区域和全球植被生产力模拟时始终未考虑散射辐射的影响,造成了区域模拟的误差。如袁文平等[ 33]研究发现,EC-LUE模型在欧洲显著低估了各种生态系统类型的植被生产力,而在北美地区则没有类似的误差出现。其中主要的原因就在于欧洲有云的天数显著高于北美地区。因此,欧洲大陆植被的光能利用率高于北美地区。未来的光能利用率模型应该着重发展适合的限制方程定量描述散射和直射辐射对光能利用率的影响。

5 基于遥感数据的动态全球植被模型研究进展

另外一类被广泛地应用于模拟陆地生态系统植被生产力的模型是动态全球植被模型（Dynamic Global Vegetation Models, DGVMs）。这类模型耦合了陆地生态系统的主要生态过程,包括陆地表面物理过程、植被冠层生理、植物物候、植被演替、竞争以及碳、水、氮和能量与大气层的交换,从而能够动态模拟区域乃至全球的植被生产力、净生态系统碳交换、土壤碳含量、地上/地下凋落物和土壤碳通量以及地表植被结构（如叶面积指数和植被类型分布）等[ 47],并且能够反应生态系统在CO2浓度升高、气候变化和各种人为和自然干扰下的变化特征,对研究陆地生态系统对全球变化的响应和反馈具有不可替代的应用价值[ 48]。

遥感数据在简单的经验模型和生产效率模型中直接提供植被生长状况信息,在准确估算植被生产力中扮演了至关重要的角色[ 49, 50]。同样地,在动态全球植被模型中,遥感数据为模型在区域尺度应用提供了多个方面的重要基础数据。

（1）植被类型图

植被类型图是应用动态全球植被模型估算植被生产力的重要基础数据之一。动态全球植被模型参数化方案假定在同一类植被类型中模型采用相同的一套参数值。如表2所示,BIOME-BGC模型为每种植被类型设定了关键的光合作用参数值,并且这些参数在不同类型间存在着很大的差异。如C3草地的最大光合作用速率几乎是常绿针叶林和灌木的2倍。由此可见,植被类型划分的准确与否直接关系到对区域和全球植被生产力模拟的准确性。遥感是目前进行植被类型分类的唯一有效途径。如MODIS土地覆盖产品（MOD12）提供了每年1 km分辨率的全球土地覆盖信息,为动态全球植被模型的全球应用提供了坚实的数据基础。

表2 BIOEM-BGC模型的区域参数化表

Table 2 Parameter values for various vegetation types of BIOME-BGC

（2）叶面积指数

叶面积指数直接连接了叶片光合作用和冠层光合作用速率,是估算生态系统植被生产力的重要决定因素,对其进行准确的模拟和反演是评估植被生产力的关键。然而,对于叶面积指数的模拟是动态全球植被模型的难点,因为对其的模拟需要涉及植物的碳分配策略、叶片对干旱和高温的短期适应性等诸多复杂的生理过程。在实际应用时,模型通常对模拟叶面积指数对一些简化处理。如IBIS模型假设植物生长季叶面积指数保持恒定不变,其值取决于前一年的植被生产力[ 51]。这种简化处理显然不能满足现实的对叶面积指数的模拟需求,会造成对植被生产力的模拟误差。遥感为直接观测陆地植被特征提供了可靠保障,基于遥感数据反演的叶面积指数是目前可获得的区域尺度上最为准确的叶面积指数信息。许多碳循环研究都通过耦合遥感反演的叶面积指数资料以期改善模型模拟效果[ 52]。

6 植被生产力遥感模型研究展望

光能利用率模型原理清晰,计算过程简单,所需数据可以依靠遥感和气象台站获取,模拟结果精确度高,已经成为目前进行区域和全球植被生产力评估的主要工具。然而,由于内在的一些限制,光能利用率模型仍然存在着诸多不足和缺陷,在很大程度上制约了对于植被生产力的估算。我们归纳了光能利用率模型的几点主要缺陷及其改进方法,以进一步加强其应用能力。

6.1 发展高精度的模型驱动数据集

动态全球植被模型的区域运行需要众多的气象要素作为驱动变量,如温度、风速、辐射、降水等。传统上,我们收集气象台站监测的气象要素,利用空间插值方法得到空间上连续的模型气象要素驱动场。这种方法一方面受制于插值所使用的气象台站数目。站点数目越多,所得到的空间驱动场就越接近于真实状况。然而现实状况是气象台站十分有限,而且空间分布极不均匀。另一方面受到插值方法本身的限制,某些要素在空间插值时还需要考虑诸如地形、海拔等其他要素的影响,而传统的插值方法难以满足这些特殊需求。因此,目前模型空间驱动数据的误差是导致模型区域估算误差的主要来源之一。

随着遥感传感器技术的迅速发展使得利用遥感数据反演各种气象要素驱动场成为可能。已有的研究表明,利用遥感数据反演的模型驱动场能够有效地弥补传统的插值方法的不足。如利用台基雷达和气象卫星（极轨和静止卫星）资料反演的降水量数据集具有更高的时间和空间分辨率以及更大的观测范围[ 53]。Cai等[ 54]的研究发现与其他辐射资料相比,利用遥感方法反演的光合有效辐射能够显著提高遥感模型在区域上的模拟精度,而且空间分辨率越高的辐射资料更有助于提高区域植被生产力的模拟精度。

6.2 遥感模型模拟能力有待进一步提高

虽然随着过去十多年的发展,遥感模型在一定程度上提高了对于植被生产力的模拟精度,但是在一些生态系统类型上遥感模型仍然存在着较大的模拟误差。如在常绿阔叶林上,几乎所有的模型精度都低于在其他类型上的表现[ 39]。而该类型在全球陆地碳循环过程中扮演着极其重要的角色。因此,后续的研究极有必要针对具体的生态系统类型或气候区域,开展算法模拟的残差分析,发现算法结构和公式等方面的不足,并加以改进。

此外,贝叶斯多模式集合预估方法能够有效地消除单个模型的偏差,有效地提高模拟精度,产生显著优于单个算法的模拟结果。因此,发展多模式集合预估算法,实现多个主流模型的集成,将是现阶段提高区域和全球植被生产力模拟精度的另外一条有效途径。发展集合预估算法最重要的是确定集合预估策略。目前,最简单和直接的策略是在同一个生态系统类型上根据各个算法自身精度确定权重,然而这种简单的集合预估策略在一定程度上降低了集合预估方法的能力。后续的研究将考虑单个算法的不确定性的概率分布,通过检验主导环境因子在不同状况下的影响确定误差概率分布函数,以提高集合预估方法的效能。

6.3 综合量化植被生产力模拟的不确定性

现有的遥感产品（如MODIS-GPP产品）只是给出了全球植被生产力的估算值,并未提供算法不确定性的大小,这在一定程度上限制了用户在使用过程中的分析程度。如前所述,遥感模型的不确定性来源于输入数据、模型参数等诸多因素,其所造成的不确定性直接降低了遥感产品的精度,从而影响了对于植被生产力时空变化格局的分析。近年来,一些基于贝叶斯参数反演的方法在估算参数的同时也给出了参数的不确定性范围[ 41],这为量化参数导致的模拟误差提供了重要基础。区域上,驱动模型的输入数据也给出了数据误差范围。为此,在今后的研究中,应该更加全面的量化算法的不确定性,需要综合参数、算法公式和驱动数据等多个方面,以全面量化产品的不确定性。

7 总结

植被生产力是人类社会存在和发展的基础,同时也是全球碳循环的开始,在维持全球大气温室气体浓度,调节全球气候格局等方面扮演着重要的角色。遥感数据反映了时空连续的陆地表面信息,为准确反演和模拟陆地生态系统植被生产力提供了可靠的方法和数据基础。一方面,基于光能利用率原理,利用遥感反演的植被指数和叶面积指数信息的光能利用率模型已经被广泛地应用于区域和全球尺度的植被生产力的估算和模拟研究。另一方面,我们也应该看到,基于遥感数据的各种估算方法,由于遥感数据固有的不足和缺陷,以及方法本身的不足,对于植被生产力的估算仍然存在诸多的不足,有待进一步的改进和检验。

The authors have declared that no competing interests exist.

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