地球科学进展

地球科学进展, 2021, 36(6): 625-631 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2021.063

生态学研究

群落物种多度的分形模型和一般性分布规律的验证与探讨

高俊峰,, 苏强,

中国科学院大学地球与行星科学学院，北京 100043

Verification and Discussion on Fractal Model and the General Pattern on Species Abundance in Community

GAO Junfeng,, SU Qiang,

College of Earth and Planetary Sciences，University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100043，China

通讯作者: 苏强（1979-），男，辽宁沈阳人，副教授，主要从事生物多样性、生态化学计量学研究. E-mail：sqiang@ucas.ac.cn

收稿日期: 2021-03-25   修回日期: 2021-05-30   网络出版日期: 2021-07-22

基金资助: 国家自然科学基金面上项目“群落物种多样性决定机制‘熵假说’的验证：以浮游植物群落物种多样性及其地理分布格局研究为例”.  4207011731
“浮游植物物种丰度格局的分形理论模型研究”.  41676113

Corresponding authors: SU Qiang (1979-), male, Shenyang City, Liaoning Province, Associate professor. Research areas include biodiversity and ecological stoichiometry. E-mail:sqiang@ucas.ac.cn

Received: 2021-03-25   Revised: 2021-05-30   Online: 2021-07-22

作者简介 About authors

高俊峰（1997-），男，河南南阳人，硕士研究生，主要从事生物多样性研究.E-mail：gaojunfeng20@mails.ucas.ac.cn

GAOJunfeng(1997-),male,NanyangCity,HenanProvince,Masterstudent.Researchareasincludebiodiversity.E-mail:gaojunfeng20@mails.ucas.ac.cn

摘要

解析群落物种间的个体数量关系，也称群落物种多度分布，被认为是理解群落物种多样性决定机制的关键。近年来已建立了许多物种多度分布模型，但却因模型众多且又难以区分而引发了许多争议。已有研究表明，对物种多度分布模型的筛选不仅要考察其与群落样本实测数据的拟合效果，还要检验其能否在更深层次上揭示某些宏观生态学现象。Su建立的分形模型拟合效果较好，并揭示了物种多度分布的一般性规律，即Nr/N1往往趋近于1∶1/2∶1/3……（Nr和N1分别为降序排序中第r位和第1位物种的个体数量）。但该模型尚未得到充分的重视，相关的验证研究也较为欠缺。鉴于此，通过一个全球性群落物种数据库资料，对该模型及物种多度分布的一般性规律进行更为详细的检验。结果显示，分形模型的实际拟合效果很好；物种多度分布的一般性规律可以得到该数据库的支持与验证。上述结果可为比较全面地理解物种多度分布、探究物种多样性的决定机制提供更加可靠的科学依据。

关键词： 群落物种多样性 ; 物种多度分布 ; 分形理论 ; 浮游有孔虫

Abstract

The analysis of individual quantitative relationship among community species， also known as the Species Abundance Distribution （SAD）， is considered to be the key to understanding what determines species diversity. In recent years， numerous SAD models have been proposed on various theoretical grounds， but it is difficult to draw general conclusions about which models provide the best fit to SADs. Previous studies have shown that the screening of SAD model should not only examine the goodness of fit of SAD model with the empirical data of community samples， but also evaluate model's ability to simultaneously explain some macro ecological patterns. The fractal model proposed by Su has good fit to the empirical data of community samples and reveals the general pattern of SAD； that is， Nr / N1 tends to be 1∶1/2∶1/3… （Nr/N1， Nr and N1 represent the number of individuals of the r-th and the first species in descending order）. However， the model has not been given enough attention， and the relevant verification research is also lacking. This paper uses a global community species database to test the model and the general pattern of SAD. The results show that： ① the fractal model has a good fit to the database； ② the general pattern of SAD can be supported by the database. These results might provide a more reliable scientific basis for understanding SAD and exploring the determinant mechanism of species diversity.

Keywords： Community species diversity ; Species abundance distribution ; Fractal theory ; Planktic foraminiferal

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本文引用格式

高俊峰, 苏强. 群落物种多度的分形模型和一般性分布规律的验证与探讨. 地球科学进展[J], 2021, 36(6): 625-631 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2021.063

GAO Junfeng, SU Qiang. Verification and Discussion on Fractal Model and the General Pattern on Species Abundance in Community. Advances in Earth Science[J], 2021, 36(6): 625-631 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2021.063

1 引 言

群落物种多样性的决定机制研究是生态学的核心议题之一［1~3］。该研究是实施群落物种多样性保护与恢复的基础，也是理解物质和能量在群落中各个物种间传递与分配的关键［4~6］。目前学界内的普遍认同是，对于群落物种多样性决定机制的解析，主要依赖于如何认识群落物种间的个体数量关系，也称群落物种多度分布（Species Abundance Distribution，SAD）［7］。

SAD是对群落内不同物种个体数量分布关系的描述［2］，能直观地反映生态群落中物种比例和聚集状态等结构特征［1］。以往的研究发现，自然界中广泛地存在着一种极为相似的SAD，即生物群落往往由少数几个优势种（abundant species）和数量繁多的稀有种（rare species）组成［7］。如果能够运用某些生态学理论和数学方法，构建出与之相符的SAD模型，则该模型的基本原理和建立方法就可为解释群落物种多样性的决定机制提供极大的帮助［8］。

自20世纪30年代以来，虽然建立了许多SAD模型，但是哪种模型能更好地解释自然群落的实测数据，目前尚无定论［9］。起初，Motomura［10］根据生态位原理建立了SAD的几何级数模型（Geometric-series model），并对湖泊底栖动物群落进行了分析；Fisher等［11］和Preston［12］则先后建立了对数级数模型（Log-series model）和对数正态模型（Log-normal model），并在昆虫和鸟类群落中得到了验证；此后，断棍模型（Broken-stick model）、中性模型（Neutral model）和Zipf-Mandelbrot分形模型（Fractal model）等理论模型也相继被提出［13，14］。这些模型一方面为SAD研究提供了更加广阔的理论视野［15］；另一方面，如何对它们进行区分与甄别，在学界也引起了很多争议和讨论［16~19］。

McGill等［18］指出，如果仅考察SAD模型与群落样本的实测数据能否相符，不足以对各种模型的研究价值进行判断和筛选。Baldrige等［19］的研究同样表明，自然群落SAD模型的实测数据无法区分不同模型之间的差异，对SAD模型的评价还应该检验其对宏观生态现象的解析能力。这类观点很可能为解决当前争议提供一种可靠的判别标准：①SAD模型是否与群落样本的实测数据相符合；②该模型能否在更深层次上揭示某些宏观生态学现象。

Su［20］重新建立的SAD分形理论模型似乎可以较好地满足这些要求：①该模型对数据要求较低，普遍适用性较强，对实际群落样本拟合效果也比较好；②该模型还揭示了SAD的一般性规律，即以群落物种间生物个体数量降序排列，SAD（Nr/N1，Nr和N1分别表示降序排序中第r位和第1位物种的个体数量）往往趋近于1∶1/2∶1/3∶1/4∶1/5……［21］。上述①和②双点在来自不同环境、具有广泛代表意义的8个生物群落数据库中得到过验证［21］。但是，目前对该模型的研究及SAD一般性规律的验证仍非常欠缺，已使用的数据库样本调查范围也存在一定的局限性，在全球物种多样性分布不均匀的现实情况下［22］，缺少全球性群落物种多度数据资料的支持［21］。鉴于此，本研究拟通过一个全球性生物群落数据库资料，对该模型及SAD的一般性规律进行更为详细地验证，以期为SAD理论模型及群落物种多样性的深入研究，提供更加详实的科学依据。

2 研究方法

分形理论最早由Frotnier［13，14］引入SAD研究中。最初的假设为，若以群落物种间生物个体数量降序排列，物种的排序位数（r）每增加K倍，该等级上的物种个体数量减小k倍，且K=kd（d>0），d为分形维度［13］。为确保r为整数，Su［20］在基本假设不变的前提下，重新构建了一种SAD分形理论模型，以下简称p模型。即在r之后添加一个物种，分形等级增加到r+1，物种数量增加倍数为Kr+1=(r+1)/r，该等级生物个体数量减少倍数为kr+1=[(r+1)/r]1/d。据此，物种排序位数（r）、物种增加倍数（Kr）与物种个体数（Nr）之间的关系如表1所列。

表1   以群落物种间生物个体数量降序排列，物种排序位数(r)、新增物种倍数(Kr)和第r个物种多度(Nr)之间的关系

Table 1  Ranking species abundance in descending order, the relationships of the rank (r), the multiple of new species (Kr) and the abundance of the r-th species (Nr) at each step of ecological succession were shown

排序位数r新增物种 倍数KrNr与Nr-1的 计算关系Nr与N1的 计算关系
1-N1N1
22/1N1⋅（2）-1/dN1⋅（2）-1/d
33/2N2⋅（3/2）-1/dN1⋅（3）-1/d
…………
rr/（r-1）Nr-1⋅［r/（r-1）］-1/dN1⋅（r）-1/d

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如表1所列，群落内各物种的个体数量可表示为：

N2=N1∙(2)-1/d，
N3=N2∙(3/2)-1/d=N1∙(2)-1/d∙(3/2)-1/d=N1∙(3)-1/d，
N4=N3∙(4/3)-1/d=N1∙(3)-1/d∙(4/3)-1/d=N1∙(4)-1/d，

……

Nr=N1∙(r)-1/d，

令p=1/d，则有：

NrN1=r-p。

公式（1）即为p模型，p是分形参数，表示群落SAD的基本特征。p值越高，群落物种多样性越低［20］。令Fr=ln(Nr/N1)，Dr=ln(r)，根据最小二乘法，p的计算公式为：

p=-∑r=1SDrFr∑r=1SDr2，

式中：S为群落内物种总数，r为物种的排序位数。

p模型对群落样本实测数据的拟合优度由R2判定，其计算公式为：

R2=SSRSST=∑i=1n(yȋ-y¯)2∑i=1n(yi-y¯)2，

式中：SSR为回归平方和，SST为总平方和，yi、yȋ、y¯分别表示Fi的真实值、预测值及所有样本的平均值。R²数值范围为0~1，该值越接近1，说明模型对实测样本的拟合程度越好［23］。

3 数据资料来源及说明

本文选用的数据为布朗大学浮游有孔虫数据库（Brown University Foraminiferal Database，BFD）。BFD数据库采样站点覆盖全球各大海域（图1），其中共有1 265个群落样本，包括33个物种和6个亚种，对该数据资料更为详细的记录可参见Rutherford等［22］的论文。根据公式（2）和（3）计算BFD实测群落样本的p值和R2。分形参数p的统计结果和频数分布详见表2和图2（组距为0.3）。

图1

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图1   布朗大学浮游有孔虫数据库（BFD）1 265个研究站位全球分布图

Fig. 1   Global distribution of 1 265 research stations in Brown University Foraminiferal Database （BFD）


表2   BFD中p值的计算结果与Su[21]对另外8个数据库p值的计算结果的详细信息

Table 2  Detailed information of p value calculation results in BFD and calculation results of p value of other eight databases by Su[21]

数据库名称最大值最小值中位数平均数样本数量
BFD6.0310.8101.53361.649±0.0321 265
Diatom5.8250.3351.2721.343±0.0083 224
Fish4.5630.7561.5921.702±0.019761
BBS2.3750.5480.9380.984±0.0042 769
CBC3.7380.7331.4921.556±0.0081 999
FIA2.2290.2350.9070.931±0.00310 355
Gentry1.8510.3520.8270.872±0.019222
MCDB3.2650.4951.5471.587±0.052103
NABC3.1120.5401.2401.278±0.017400

注：Diatom与Fish：美国地质调查局国家水质评估计划（National Water-Quality Assessment Program of the US Geological Survey）；BBS：美国地质调查局北美繁殖鸟类调查（the US Geological Survey's North American Breeding Bird Survey）；CBC：奥杜邦协会圣诞鸟计数（the Audubon Society Christmas Bird Count）；FIA：美国林业局森林调查与分析（the US Forest Service Forest Inventory and Analysis）；Gentry：Gentry的森林样带数据集（Alwyn Gentry's Forest Transect Data Set）；MCDB：哺乳动物群落数据库（the Mammal Community Database）；NABC：北美蝴蝶协会的北美蝴蝶计数（the North American Butterfly Association's North American Butterfly Count）.

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图2

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图2   BFD中1 265组群落样本分形参数p的频数分布

Fig. 2   The frequency distribution of the fractal parameter p of 1 265 groups of community samples in BFD


本研究选择该数据库的主要原因如下：①浮游有孔虫类所有现存物种都是已知的，并被包括在BFD中，这确保了计算结果的准确性［22］；②分形模型对该数据库的拟合效果及p值分布情况尚属空白，有待研究工作的填补和确认；③数据库信息对外公开，更便于核实。

4 研究结果

p模型对BFD数据库群落样本拟合优度的计算结果显示，R2的最小值为0.632，最大值接近1.00，平均值和中值分别为0.883±0.004与0.894。其中，R2>0.8的样本占比为86.7%。图3为p模型对其中4个群落样本实测数据的拟合效果。

图3

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图3   采用Su［20］提出的分形模型对从BFD中随机选取的4个自然群落的拟合

r按物种多度降序排列后的排序位数，N1和Nr分别表示降序排序中第1位和第r位物种的个体数量；R2为拟合优度，取值范围在0和1之间，R2越接近1，拟合结果越好

Fig. 3   The Su's fractal model［20］ fits four natural communities randomly selected from BFD

The r was arranged in descending order of species abundance. N1 and Nr are the abundances of the 1st and r-th species in descending order of species abundance， respectively. R2 is the goodness of fit. The closer R2 is to 1， the better the fitting result is


对分形参数p的统计分析发现，p的最小值和最大值分别为0.810和6.031，中值和平均值分别为1.533和1.649±0.032。表2将BFD中p值的计算结果，与Su［21］对另外8个区域性生物群落数据库（生物种类包含鸟类、鱼类、藻类、哺乳类、植物和昆虫，主要调查地点为北美洲，调查时段均为1年；8个数据库来源及详细调查信息可参见参考文献［19，24］）p值的计算结果进行对比。两项研究的结果基本一致，即p的中值和平均值均在1左右。

5 讨 论

目前，不同SAD模型的对比研究已得到了广泛关注［9，25~27］，但由于研究方法与数据资料的局限性，大多数结论未能在研究者中形成共识［19~21］。分形理论与其他生态学理论（如生态位理论和中性理论）的比较［13~15，18］及p模型与其他分形模型（如Zipf-Mandelbrot分形模型）在条件假设、适用范围、拟合结果及参数的生态学意义等方面的差异［20， 21］已在过去的研究中得到详细论证，在此不再赘述。基于现有的评判标准［18~20］，如何考量p模型的研究价值和科学意义，本研究将从以下3个方面进行分析和探讨：①p模型是否可以较好地拟合BFD群落样本的实测数据；②BFD的实测数据是否支持SAD的一般性规律；③如果支持，应当怎样理解和认识SAD的一般性规律及其学术价值。

首先，研究结果表明p模型对BFD数据库群落样本拟合效果很好。一方面，所有样本的R2值均大于0.6。这说明，p模型的拟合曲线与BFD群落样本的实测数据基本一致；另一方面，R2>0.8的样本占比为86.7%。这说明p模型的拟合结果与绝大多数群落样本非常吻合。因此，p模型可以较好地拟合BFD的实测数据。

其次，根据分形参数p的统计分析结果，SAD的一般性规律可以得到BFD数据资料库的支持。BFD中群落样本p的中值和平均值分别为1.533、1.649±0.032，与Su［21］对另外8个数据库p值的计算结果进行对比（表2），9个数据库中p的平均值和中值均接近1。同时，根据p的频数分布图（图2），p值很少有远大于1或非常接近0的情况，其峰值集中在1.35~1.65。上述两点说明，BFD群落样本的p值在大于1的范围内趋近于1。根据公式（1），此时SAD（Nr/N1，Nr和N1分别表示降序排序中第r位和第1位物种的个体数量）接近于1∶1/2∶1/3……。据此，Su［21］所观察到的SAD一般性规律，能够得到BFD数据资料库的验证与支持。

最后，现有生态学理论似乎很难解释SAD的一般性规律。在SAD概念确立之初，提出了很多基于生态位理论的假说用于解释SAD的形成机制［27］。随着中性理论的兴起，群落随机过程得到重视，并在多种动植物群落中得到验证［28］。此外，Frontier［13］对分形理论的解释中，曾特别强调过群落物种所需能量与同化能力的关系。虽然这些理论可以解释某些群落SAD的形成过程，但都没有对SAD一般性规律进行过描述和总结。

对此，Su［21］基于分形理论和热力学第二定律，提出了2点假设：①群落总生物个体数量（NT）等同于群落可利用的总能量，该能量是有限的；②在群落总能量向各个物种转化过程中，逐渐增加的群落熵（community entropy）最终决定了该群落的物种多样性。由于物种总能量和总个体数量NT是有限的，即NTN1=∑r=1∞r-p收敛，所以p应大于1（级数的收敛性）；因为能量转换会增加群落熵，而NT/N1与群落熵有关［29，30］，它随群落熵和物种多样性的增加而增加，这又使得p降低。综上，假设①迫使p必须大于1，假设②又使得p必须呈减少趋势。正是这两种相反因素的平衡，驱使群落分形参数p超过并接近1［21］。

6 结 语

SAD模型因其可以反映群落组织结构的基本特征，而在理解物种多样性决定机制研究中被寄予厚望［31~33］。然而仅仅刻画群落物种间的个体数量关系，不足以厘清生物群落的本质属性［16，17］。建立一种可以从更深层次上揭示某些宏观生态学现象的SAD模型，并据此推测不同群落普遍存在的结构组织过程，或许是SAD未来研究的关键内容［34，35］。

本文的研究表明，不仅p模型的适用性能够得到全球性群落样本实测数据的检验，同时SAD的一般性规律（1∶1/2∶1/3……）也能够获得该数据库的佐证。虽然，p模型与SAD的一般性规律目前仍需要更广泛的调查和更多数据资料的支持［20，21］，但是随着对p模型及SAD研究的不断深入，特别是基于Su的两点假设对SAD一般性规律的解析［21］，并且进一步思考、求证两点假设中的生物学、生态学过程，无疑将为全面理解SAD提供更多有价值的信息，甚至可能为揭示物种多样性的决定机制带来某些突破性的进展［31， 34~36］。

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