地球科学进展, 2020, 35(6): 561-567 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2020.042

综述与评述

中国寒旱区灌木年轮学研究进展

肖生春,1, 彭小梅2, 丁爱军1, 田全彦1, 韩超1

1.中国科学院西北生态环境资源研究院 内陆河流域生态水文重点实验室,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院沙漠与沙漠化重点实验室,甘肃 兰州 730000

Research Advance of Shrub Dendrochronology in the Cold and Arid Regions of China

Xiao Shengchun,1, Peng Xiaomei2, Ding Aijun1, Tian Quanyan1, Han Chao1

1.Key Laboratory of Ecohydrology of Inland River Basin, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

2.Key Laboratory of Desert and Desertification, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000,China

收稿日期: 2020-02-25   修回日期: 2020-04-24   网络出版日期: 2020-07-03

基金资助: 国家自然科学基金项目“黄土高原西部人工林适宜性和稳定性的树轮学评价”.  41977419
“阿拉善荒漠灌木年轮学研究”.  41471082

Received: 2020-02-25   Revised: 2020-04-24   Online: 2020-07-03

作者简介 About authors

肖生春(1972-),男,宁夏中卫人,研究员,主要从事干旱区环境与树轮学研究.E-mail:xiaosc@lzb.ac.cn

XiaoShengchun(1972-),male,ZhongweiCity,NingxiaHuiAutonomousRegion,Professer.Researchareasincludethearidenvironmentsciencesandtree-ringstudy.E-mail:xiaosc@lzb.ac.cn

摘要

近年来,随着我国树轮学研究的蓬勃发展,树轮研究的树种逐步从针叶乔木拓展至林线之外的灌木种。中国广袤的高寒山区、干旱荒漠区地带性木本植物多为灌木和半灌木,相关研究在认识区域环境演变过程、环境保护和生态恢复中具有重要作用。收集整理了我国寒旱区已开展树轮学研究的灌木种,综述了灌木年轮识别、径向生长特征、不同参数年表研制方法等树轮基础研究,以及在生态响应、气候重建、水文过程和人工林生态学研究与生态恢复方面的应用进展,并对如何拓展灌木年轮学研究进行了展望。

关键词: 寒旱区 ; 灌木 ; 树木年轮学

Abstract

Along with the booming of dendrochronology in China, the woody species for the tree-ring study have expanded gradually from tree species to the shrub and dwarf shrub species in the last decades. The zonal woody species in the vast alpine mountains, arid desert areas and arid regions in China are mostly shrubs and semi-shrubs, which is very important to understand the process of regional evolution, environmental protection and ecological recovery. In this paper, the shrub species which have been studied on tree rings in cold and arid areas of China were collected and sorted, and the fundamental research advances were presented, which include the shrub tree ring identification, radial growth characteristics, and chronology construction by different parameters. The applications of shrub dendrochronology to the subjects in eco-response, paleoclimate reconstruction, hydrological process, ecological study of artificial forest and ecological restoration were also presented. The prospect of shrub dendrochronology in the future was also discussed.

Keywords: Cold and arid regions ; Shrubs ; Dendrochronology.

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肖生春, 彭小梅, 丁爱军, 田全彦, 韩超. 中国寒旱区灌木年轮学研究进展. 地球科学进展[J], 2020, 35(6): 561-567 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.042

Xiao Shengchun, Peng Xiaomei, Ding Aijun, Tian Quanyan, Han Chao. Research Advance of Shrub Dendrochronology in the Cold and Arid Regions of China. Advances in Earth Science[J], 2020, 35(6): 561-567 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.042

1 引 言

自20世纪70年代以来,我国的树木年轮学研究在古气候研究和生态学等方面取得了瞩目的成就,逐步从青藏高原区扩展至季风区、寒温带、荒漠区、热带和亚热带等区域,并已研制了多条长度在2 000年以上的年表[1,2,3],其中最长年表可达4 650年[2]。21世纪开始,树轮研究的树种也逐步从针叶乔木拓展至阔叶树种和灌木。分布于极端环境下(如林线以外的高寒区、干旱区、极地、河湖盐碱沼泽湿地等)的灌木,在年轮形态、采样、样本处理和年表建立等方面均与乔木树轮研究存在一定差异[4],其分布特点和对生境及气候变化的高度敏感性,决定了灌木在无乔木分布区揭示气候、环境变化方面的不可替代性[5],在认识区域演变过程、环境保护和生态恢复中具有重要作用。我国寒旱区灌木年轮学研究在区域、材料、方法和学科应用等方面还很有限[4],其潜在价值还需进一步深入挖掘。

本文通过收集整理近几十年来我国寒旱区已开展的灌木年轮学研究成果,综述现阶段灌木年轮基础研究,以及在生态响应(灌木径向生长的主要气候环境限制因子)、气候重建、水文过程和人工林生态学研究与生态恢复方面的应用进展,并对今后灌木年轮学发展进行了展望。

2 寒旱区灌木年轮学研究进展

2.1 已开展研究的灌木种及其生长特征概况

截至目前,统计到中国境内已开展研究的灌木种有11科14属的18种(表1),其中高寒山区灌木11种,荒漠灌木9种,作为广域种的趴地柏在2种生境均有分布。生长于林线之外、极端生境下的灌木,其轮宽值在种内和种间均存在较大差异(表2)。在大尺度上,旱区灌木生长量多高于寒区,如位于高海拔的扫帚岩须,其平均轮宽值仅为(51.8±19.8) μm,而位于河漫滩的甘蒙柽柳最大轮宽值可达8.3 mm,为平均轮宽值的2倍以上,古河道的多枝柽柳最大轮宽值可达5.7 mm,为平均轮宽值的4倍以上。对于不同生境条件下的同一灌木种而言,轮宽值也存在较大差异,如分布于荒漠低湿滩地和沙丘上的趴地柏平均轮宽值为浅山区的4~6倍。

表1   中国寒旱区灌木树轮研究概况

Table 1  Research summary of shrub growth ring in the cold and arid regions in China

灌木种生境研究内容及参数

多枝柽柳[6,7,8,9,10,11,12,13]

Tamarix ramosissima

荒漠河/湖岸林(850~910 m)轮宽、微树芯、径向生长;生态响应、湖泊水文

甘蒙柽柳[14]

Tamarix austromongolica

青藏高原河漫滩(青藏高原,2 678 m)轮宽;生态响应

霸王[15,16,17]

Zygophyllum xanthoxylum

荒漠(1 200~1 500 m)轮宽;干湿变化

沙冬青[17,18]

Ammopiptanthus mongolicus

荒漠(1 300 m)轮宽;干湿变化、生态响应

柠条[19]

Caragana korshinskii

荒漠草原(人工林,1 690 m)轮宽;生态响应

红砂[12,20]

Reaumuria songarica

荒漠草原(1 690 m)轮宽;气候响应

四合木[21]

Tetraena mongolica

草原化荒漠轮宽(未转换为指数);气候响应

梭梭[22]

Haloxylon ammodendron

荒漠(936 m)年轮识别

山生柳[23,24,25]

Salix oritrepha

寒区、树线以上(>4 200 m)基径断面积(Basal Area Index, BAI);夏季气温

扫帚岩须[26]

Cassiope fastigiata

寒区、树线以上(4 150~4 400 m)轮宽;春季气温、降水

雪层杜鹃[27]

Rhododendron nivale

寒区、树线以上(4 250~4 500 m)轮宽;7月平均最低温

青海(陇蜀)杜鹃[28]

Rhododendron przewalskii

寒区、树线以上(4 050 m)轮宽;早春气温,生态适应性

雪山杜鹃[29,30]

Rhododendron aganniphum

寒区、树线以上(4 400~4 500 m)微树芯、木质部形成;生长季(7月)及前期低温控制

香柏[31,32,33,34]

Juniperus pingii var. wilsonii

寒区、树线以上(4 740 ~ 5 100 m)轮宽、氧同位素; 5~6月温度、降水,灌木线动态;夏季气温代用指标与冰芯记录比较

沙棘[35]

Hippophae rhamnoides

寒区、高山河谷(3 300~3 800 m)轮宽;6月气温、冰川物质平衡线

西藏沙棘[36]

Hippophae tibetana

冰川终碛垄树轮纤维素氧同位素;7~8月相对湿度、区域标准化降水蒸发指数

偃松[37]

Pinus pumila

寒区(大兴安岭)轮宽、BAI;生态响应

趴地柏[38,39]

Sabina vulgaris

荒漠、寒区(1 200~3 100 m)轮宽;生态响应、干湿变化

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表2   不同生境灌木轮宽特征

Table 2  Characteristics of shrub ring-width on its distributed habitats

灌木种轮宽均值 /mm标准差 /mm最大轮 宽值/mm生境
香柏[31,32,33,34]0.290.15高寒区
扫帚岩须[26]0.050.020.15高寒区
雪层杜鹃[27]0.36高寒区
雪山杜鹃[29,30]0.18~0.33高寒区
青海杜鹃[28]0.500.19高寒区
山生柳[23,24,25]0.25高寒区
沙棘[35]1.410.763.36高寒区
趴地柏[38]0.210.150.82浅山区
趴地柏[39]0.90/1.502.00/4.50荒漠区(丘顶/滩地)
多枝柽柳[6,7,8,9,10,11,12,13]1.680.645.17古河道盐碱地
甘蒙柽柳[14]4.308.30高寒区河漫滩
红砂[12,20]0.850.543.58黄土丘陵
霸王[15,16,17]0.440.331.76砂砾质荒漠
沙冬青[17,18]0.830.402.73砂砾质荒漠
柠条[19]0.670.442.26黄土丘陵
梭梭*[22]0.420.090.75砂砾质荒漠

注:*轮层宽度

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在灌木年龄方面,虽然目前还没有发现类似于柏树等千年以上长寿命的个体,但多名学者已采集到不同灌木种较长寿的个体,如分布于荒漠古河道的多枝柽柳年龄可达500年(1503—2005年)以上,藏东南的雪山杜鹃灌木可达401年(1610—2011年)[23],高海拔灌木线的香柏年龄可达350年(1664—2013年)[31]。目前建立的最长可信年表为藏东南的杜鹃灌木轮宽年表,为341年(1670—2011年)。

由于受植物自身遗传特性、极端生境及动物采食等影响,如多分枝无明显主干、枝条倾斜甚至匍匐生长的重力反应、局部茎干形成层破坏等,导致树盘生长严重偏心,年轮均存在单侧优先生长并形成多个生长区,且普遍存在断轮、伪轮和楔形轮等变异轮[6,7,14,15,16]

灌木年轮学研究主要集中在树轮学基础研究、树木生长生理学、气候学、水文学和生态学等方面。

2.2 灌木年轮学基础研究进展

树轮特征及其辨识决定了树种能否进行样本间准确交叉定年,这是开展树轮学研究的前提。大多开展树轮学研究的灌木树种,通过树盘及切片影像等被证明具有明显的年轮辨识特征(如早晚材颜色、质地变化、导管或管胞分布特征等)和可交叉定年的特征年[6,8,15,18,19,20,23,26,27,28,32,35]。运用形成层创伤(如针刺法[40])方法,对中亚荒漠分布的大灌木梭梭进行了年轮特征研究,认为该灌木仅存在不完整的轮层或生长层(growth zone),不具备可辨识的年轮特征,目前还不宜用于年轮学方面的其他分支学科研究[22]

对灌木形成层活动和年轮形成等径向生长微观过程的实时监测研究可以在季节尺度上确定年轮形成的时期及其气候环境限制因素,为开展灌木年轮气候学和生态学提供生物学机制方面的基础理论依据。利用微树芯方法和径向生长监测仪等,对荒漠河岸多枝柽柳和高寒山区林线以上雪山杜鹃的年轮主要形成期、气候水文控制因子开展相关研究,并与同一区域乔木树种进行了对比,认为灌木种具有更强的环境适应能力和特性[9,13,30]。上述成果也为气候环境变化下生态系统演替提供了新的研究思路。

灌木年轮年表指标主要为轮宽,并逐步拓展至年轮同位素和BAI等指标。处于极端生境下的灌木径向生长大多呈偏心甚至极端偏心状态,轮宽序列不能完全包含年轮生长信息,而BAI指标则能代表趋于完整的年轮生长信息。基于灌木树盘影像,以荒漠灌木霸王[16]和高寒灌木山生柳[23]为例,提取并实证了BAI指标对气象要素的敏感性要优于轮宽指标。BAI指标提取的工作量较大,是其目前难以广泛应用的障碍,尤其对于年轮宽度相对较小的灌木[18]。对高寒山区的香柏[33]和西藏沙棘[36]树轮纤维素δ18O研究表明,灌木年轮δ18O 和冰芯、乔木树轮δ18O均是区域水文气候的理想代用指标,该方面研究拓展了古气候学研究的范围。

2.3 灌木年轮学在交叉学科的应用进展

树轮年代学的核心是对树轮形成年份进行准确定年。因此,提供精确的年代表是其应用于其他学科的基础。基于树木年轮学方法,通过对黑河下游东居延海4级湖岸阶地柽柳的定居/死亡年代研究,重建了近百年来湖泊水位变化历史,并利用河道径流水文数据进行了验证[11]。对荒漠区非地带性灌木,如荒漠河/湖岸灌木柽柳年内尺度的径向生长监测、微树芯和年际尺度树轮学研究[9,10,13,14]表明,柽柳径向生长主要受到生长季区域河道径流和地下水位限制,并由此重建了近150年来黑河下游西居延海湖泊水位与局地地下水位波动状况[6]。上述研究拓展了灌木在年轮水文学中的应用。

在树轮气候与生态学方面,多个荒漠地带性灌木,如红砂、霸王、沙冬青和趴地柏等,其径向生长主要受到生长季降水和高温控制[15,16,18]。在此基础上,运用灌木年轮宽度年表重建了区域气候干湿变化过程[15,16],并预测了气候变化情境下群落不同灌木分布区可能的变化趋势。认为在升温趋势下,不利于荒漠灌木生长和种群扩张,导致沙漠化加剧[17]。在高寒山区,林线以上的灌木,如香柏、沙棘、杜鹃和山生柳的生长主要受到生长季前期及生长季低温控制[23,27,28];部分灌木,存在生长季干旱/高温限制,如高海拔岩须[26]和浅山区的趴地柏[39],其年表作为代用指标可揭示百年尺度上区域气候的干湿变化;高海拔香柏灌木线的扩张和个体更新还受到水分条件的影响[31]。上述研究结果指示了在未来气候变暖趋势下,可能会促进高寒山区灌木生长和种群扩张,但不利于亚高山灌木,但水分条件的变化也使不同灌木生长动态还存在不确定性。

由于灌木径向生长与冰川物质平衡线波动均受到相同气候因素(降水和气温)的影响,故而树轮变化可被用来作为重建冰川物质平衡及平衡线波动的代用指标。基于祁连山西段高寒灌木沙棘径向生长的气候变化响应,Xiao等[35]重建了祁连山西段七一冰川近50多年(1950—2004年)的物质平衡线波动过程,在一定程度上弥补了人工观测记录的不足。Huang等[33]利用中喜马拉雅山北坡灌木线的香柏树轮纤维素δ18O序列与附近冰芯δ18O记录进行了对比研究,认为香柏同位素年表能很好地指示研究区以及水汽来源区夏季温度变化,与水汽来源相同的冰芯δ18O存在显著的相关性。上述灌木年轮应用于冰川学的研究,可为深入理解区域过去气候、冰川变化过程提供高分辨率的树轮代用指标佐证。

对森林生态系统过程与格局的认识是评估气候变化和人类活动影响下的森林生态健康状况的前提[14]。逾半个世纪的人工林营造,其面积已近全国森林总面积的一半。受树种、密度和坡向配置、林龄及气候等内外因素影响,人工林的稳定维持、生态功能发挥及服务价值的实现受到严重制约。树木年轮研究是深入了解树木生长及其对气候环境变化响应的有效方法,其结果将为人工林林地管理提供科学依据。基于灌木径向生长及其气候响应特征,结合灌丛表观特征(如从枝数、株高、冠幅和地径等)以及立地条件(土壤水分)等指标,对黄土高原西部干旱区不同灌溉方式和坡向的人工侧柏、柠条、柽柳林和天然植被红砂等进行了适宜性评价[12,19],提出了不同树种适宜的造林立地和管理措施,如在立地条件上,柠条和侧柏适合阴坡和半阴坡造林;在管理措施上,侧柏需要集雨补灌措施,而柽柳造林则需要定期人工灌溉;另外,人工林还需定期进行间伐、平茬和修枝等,以保证土壤水分供需平衡和人工林稳定维持及其生态防护效应的持续发挥。上述研究是在树木年轮学研究应用于人工林领域的有益探索和拓展。

3 研究展望

本文基于目前收集到的中国高寒山区和干旱荒漠区开展树木年轮学研究的灌木种文献资料,展示了灌木径向生长特征、灌木树轮学基础研究进展,以及在树轮气候学、生态学、水文学和冰川学等分支学科的应用进展。今后灌木树轮学研究还需加强以下几个方面:

(1)树轮学基础研究方面。应进一步拓展我国寒旱区更多无树木分布区的灌木种,开展不同灌木种年轮辨识特征的研究。针对灌木偏心现象,运用地理信息系统、年轮边界模糊算法等,开展适宜指标如BAI等提取方法的研究,以减轻图像解译的工作量。针对类似于梭梭等目前无法明确其年轮边界特征的灌木树种,应采用树轮纤维素同位素测定等方法开展进一步研究。目前,基于微树芯样本在细胞尺度上的年轮形成及气候响应的灌木年轮生理学机理模型、年轮密度及化学元素分析还没有开展研究,是值得进一步探讨的课题。

(2)树轮学分支学科应用方面。利用广域分布的灌木种,如林线以上的香柏和杜鹃,荒漠区的霸王、沙冬青、红砂、柠条等,形成灌木年轮研究的网络,以弥补乔木树轮研究的不足。对于同一区域乔灌木、寒旱区不同生境均有分布的同一灌木种(如趴地柏)等,可开展比较研究,以期理解不同乔灌木树种的生态适应机制。开展与其他古气候记录代用指标的比较研究,如同位素、冰芯、湖泊沉积等,可在不同时空尺度和分辨率等方面相互佐证和补充。在干旱荒漠区,应区分地带性与非地带性灌木(如河岸林)包含的不同气候与环境信息。地带性灌木能提供比周边山地树木年轮更为准确的分布区气候变化记录,非地带性灌木则包含了气候及河流和地下水水文两方面的信息。开展这两类灌木种的年轮学对比研究,提取区域气候变化信息及人类活动影响下的水文、环境等演变信息,可为干旱内陆流域管理提供决策依据。

另外,对人工林适宜性与稳定性的树轮学评价工作刚刚起步,随着我国生态文明建设持续推进,该方面的研究成果将在生态恢复中发挥重要的作用。

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