地球科学进展, 2020, 35(5): 523-533 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2020.040

生态水文学理论与实践

西北干旱区灌溉绿洲农田生态系统冠层导度估算及其在蒸散计算中的应用

郭飞,1,2, 吉喜斌,1, 金博文1, 赵丽雯1, 焦丹丹3, 赵文玥1,2, 张靖琳1,2

1.中国科学院西北生态环境资源研究院临泽内陆河流域研究站,中国科学院生态水文与流域科学重点 实验室,甘肃 兰州 730000

2.中国科学院大学,北京 100049

3.北京师范大学地理科学学部,地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875

Quantification of Canopy Conductance of the Agroecosystem in an Irrigated Oasis in Arid Regions of Northwest China and Its Application in Evapotranspiration Estimation

Guo Fei,1,2, Ji Xibin,1, Jin Bowen1, Zhao Liwen1, Jiao Dandan3, Zhao Wenyu1,2, Zhang Jinglin1,2

1.Linze Inland River Basin Research Station,Key Laboratory of Ecohydrology and Watershed Science,Northwest Institute of Eco-Environment and Resources,Chinese Academy of Sciences,Lanzhou 730000, China

2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

3.State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Faculty of Geographical Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China

通讯作者: 吉喜斌(1978-),男,甘肃平凉人,研究员,主要从事生态水文学研究. E-mail:xuanzhij@lzb.ac.cn

收稿日期: 2019-12-31   修回日期: 2020-04-14   网络出版日期: 2020-05-28

基金资助: 国家自然科学基金项目“干旱区绿洲—荒漠过渡带能水交换及其组分拆分研究”.  41771041

Corresponding authors: Ji Xibin (1978-), male, Pingliang City, Gansu Province, Professor. Research areas include ecohydrology and micrometeorology. E-mail:xuanzhij@lzb.ac.cn

Received: 2019-12-31   Revised: 2020-04-14   Online: 2020-05-28

作者简介 About authors

郭飞(1996-),女,河北石家庄人,硕士研究生,主要从事生态水文学研究.E-mail:guofei18@lzb.ac.cn

GuoFei(1996-),female,ShijiazhuangCity,HebeiProvince,Masterstudent.Researchareasincludeecohydrologyandmicrometeorology.E-mail:guofei18@lzb.ac.cn

摘要

冠层导度是植被与大气间碳、水、热交换的关键调控因子,可靠合理的冠层导度估计对于量化陆地表面蒸散的物质与能量交换具有重要意义。基于Jarvis模型原理,采用叶片气孔导度对环境因子响应的分时段函数和叶面积指数构建了适用于西北干旱区灌溉绿洲农田生态系统的冠层导度模型,并用Penman-Monteith方程结合环境因子观测数据和涡度相关数据的反推计算结果对模型进行了验证,结果表明冠层导度模型能够提供合理的预测;应用该模型进一步计算了在叶面积指数大于3时的蒸散,模拟值与实测值也具有很好的一致性;此外,叶片气孔导度向冠层导度的尺度提升需要考虑遮荫系数(shelter factor),并拟合得到了其与叶面积指数的对应函数关系。这为干旱区土壤水分条件较好的农田生态系统提供了估算冠层导度和提高蒸散计算准确度的方法,对于理解植物与大气间物质和能量交换机制以及当地的水资源管理具有重要意义。

关键词: 叶片气孔导度 ; 冠层导度 ; Jarvis模型 ; 灌溉农田 ; 玉米

Abstract

Canopy conductance (gc) is a key regulating factor of carbon, water and heat exchange between vegetation and atmosphere. Reliable and reasonable gc estimation is of great significance for quantifying evapotranspiration (ET) mass and energy exchange at terrestrial surface. Based on the Jarvis model, a canopy conductance model of agroecosystem in an irrigated oasis, located in arid regions of Northwestern China, was formulated by using the time-piecewise functions of the response of leaf stomatal conductance (gs) to environmental factors and Leaf Area Index (LAI). The developed gc model was tested with the calculated results derived from the inversion of the Penman-Monteith (PM) equation, in combination with observations of environmental variables and ET measured by the Eddy Covariance (EC) method, suggesting that the developed gc model can provide reasonable prediction. In order to further assess the performance of the developed gc model, we consequently calculated ET under the conditions that LAI was larger than three, indicating that the estimation was in good agreement with the observations from EC method. It should be noted that the scaling leaf stomatal conductance to canopy conductance needs to take into account shelter factor (fs), and the corresponding function relation with LAI is obtained by fitting. These results from our present study will provide a useful approach to quantifying the gc of agroecosystems under the well-watered conditions in arid climatic areas, and then can improve the performance of ET estimation, which have important implications for well understanding the controlling mechanisms of plant on energy exchange and ET, and even for local water resources management.

Keywords: Leaf stomatal conductance ; Canopy conductance ; Jarvis model ; Irrigated cropland ; Maize.

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本文引用格式

郭飞, 吉喜斌, 金博文, 赵丽雯, 焦丹丹, 赵文玥, 张靖琳. 西北干旱区灌溉绿洲农田生态系统冠层导度估算及其在蒸散计算中的应用. 地球科学进展[J], 2020, 35(5): 523-533 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.040

Guo Fei, Ji Xibin, Jin Bowen, Zhao Liwen, Jiao Dandan, Zhao Wenyu, Zhang Jinglin. Quantification of Canopy Conductance of the Agroecosystem in an Irrigated Oasis in Arid Regions of Northwest China and Its Application in Evapotranspiration Estimation. Advances in Earth Science[J], 2020, 35(5): 523-533 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2020.040

1 引 言

气孔是陆地生态系统中植物与其周围大气进行水汽和二氧化碳交换的通道,气孔导度控制了蒸腾作用和光合作用的强弱,受特定地理、气候、水文条件和植被本身的综合影响[1,2]。冠层导度(gc)与气孔导度密切相关,定义为冠层下方单位地表面积上一个假想柱中所有叶片气孔导度值的总和[3],表征了植物本身与大气间物质与能量交换的强弱,是解析陆地表面土壤—植物—大气系统水、碳和能量传输中的重要参量[4]。因此提出估算冠层导度的合理表达式是研究植被—大气间物质与能量交换的关键。

冠层导度的模拟大多基于叶片气孔导度,再通过尺度提升方法进行转换,常用的估算方法可分为3类[5]:多元线性回归模型(Multiple correlation models)、现象模型(Phenomenological models)和气孔行为机制模型(Mechanical models),3种模型都属于稳态模型。多元线性回归模型为气孔导度关于气象因子的简单线性模型,由于没有考虑冠层内部叶片接收的光合有效辐射(PhotosyntheticallyActive Radiation,PAR)和温度(T)等环境要素差异,相比于现象模型预测精度较低[6],且无法解释气孔响应环境变化的调控行为;气孔行为机制模型为气孔导度关于净光合速率和环境因子的线性相关模型[7],净光合速率在普通气象站难以获取,而估算模型多为生化模型,计算过程复杂,应用不便。现象模型由环境因子的响应函数和最大气孔导度组成[8,9,10],模型形式简单、灵活,且已被证明能够较为准确地估算陆地不同生态系统的冠层导度,被广泛应用于水文模型[11]、陆面过程模型[12,13]和生态模型[14,15,16]中。然而,气孔导度对主要环境影响要素的响应依赖于环境条件和植物本身,对具体求取某一特定环境条件下的特定植被而言,需要通过观测试验,才能够获取较为准确的模拟冠层导度模型[17]。但是以往多数气孔导度模型拟合都只采用了正午时段的观测数据,上午和下午的数据因数值较小多被剔除[18],如孙林等[19]在模拟冠层平均气孔导度时剔除了饱和水汽压差(Vapor Pressure Deficit,VPD)小于0.6 kPa的数据。气孔导度对环境变量响应的研究也出现不同看法,如对于气孔导度和VPD的关系,多数研究认为是负相关,且选择了不同的函数表现形式模拟,如郑海雷[20]认为气孔导度对VPD的响应符合变形倒数函数,Schelde等[21]认为符合线性函数。而Liu等[22]却发现冠层导度与VPD的关系表现为正相关,Zhao等[23]发现气孔导度对VPD的响应存在转折点,当VPD<3.5 kPa时表现为正相关,当VPD≥3.5 kPa时表现为负相关。目前,气孔导度对环境因子变化的全天响应研究仍然较少,值得关注和进一步研究。

在基于叶片气孔导度向冠层导度转换的研究中,直接用阳叶的气孔导度乘以叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)的模型会导致对蒸散的严重高估[24],因此应将气孔导度乘以一个遮荫系数(fs)[25]。遮荫系数的意义为:通常郁闭度高的作物冠层的上半部分吸收了大部分的净辐射,冠层下方叶子被阻挡了直射光和风,因此水热传输速率比较低[26]fs与LAI密切相关,数值一般为0.5~1.0,随LAI的增大而减小,前人的研究中多粗略地认为fs为0.5,并称之为有效叶面积指数[11,26,27]。而Rochette等[3]用不同升尺度方法得到冠层导度模型,发现fs为0.5~0.8,却没有得到fs的计算方法。目前,关于冠层导度模型中fs准确取值的研究仍较缺乏,Finnigan[28]认为是冠层上方空气动力学导度与气孔导度比值的函数,然而得到的误差比较大,因此需深入了解fs的对应关系来模拟其准确取值,以提高冠层导度模型预测精度。

黑河流域地处我国西北干旱区,其特殊的地理环境形成了许多灌溉绿洲,尤其在中游地区,主要作物为玉米,由于缺乏有效的水资源统筹规划与管理措施,集中的农业灌溉消耗了约83%的黑河出山径流量[29],而蒸散是干旱区水分循环的重要组成部分,较为准确估算农田蒸散量可为区域水资源管理和水资源合理决策提供关键科学依据。此外,大多数估算冠层导度的研究对象都是草地和森林,对于行作物研究较少[11]。因此,本文利用河西走廊中段临泽绿洲灌溉农田微气象、涡度相关、叶片气体交换等观测试验数据,基于Jarvis模型原理,得出了适用于干旱区灌溉绿洲农田玉米冠层导度的估算模型,这将为干旱区灌溉绿洲农田生态水文过程、水循环和植被—大气相互作用等研究中有关蒸散和水热传输的深入研究提供重要参考[30,31]

2 材料和方法

2.1 试验区概况

观测试验地位于中国科学院临泽内陆河流域研究站(39º20′50″N,100º07′48″E;海拔1 384 m)绿洲内部灌溉农田试验区,地处河西走廊中部黑河中游临泽绿洲。该地区属于大陆性温带干旱气候,年平均气温9.2 ℃,年均无霜期195天,多年平均降水量124 mm,主要集中在7~8月。中游地区为黑河流域主要的绿洲农业区,试验区作物为制种玉米,在4月中旬播种(播种前铺设地膜),行距和株距分别为0.50和0.25 m,4月中下旬出苗,抽雄期和吐丝期分别在7月中上旬和7月中下旬,9月进入成熟期,在中下旬收获。西北地区日照时间长,在玉米生长期间日出到日落时间为6:30-20:30。玉米生长季共施肥2次,每隔15天左右灌溉1次,灌溉量约为1 000 mm,玉米生长期间20 cm处的平均土壤含水量为0.26 m3/m3左右,根系层土壤较为湿润。

2.2 观测方法

叶片气孔导度[(gs,mol/(m2·s)]采用气体交换LI-6400XT便携式光合作用测定系统(LI-COR,Lincoln,NE,USA)的2 cm×3 cm透明叶室测量,选择自然光源,叶室上部装有光强传感器,内部装有湿度和温度探头,同时测量PAR[µmol/(m2·s)]、相对湿度(hs,%)和空气温度(Ta,℃)等,并基于流经叶室气流中H2O含量差异计算蒸腾速率[Tr,mmol/(m2·s)]。在玉米生长季内选取天气晴朗的日子,为了避免露水对测量过程叶室内外水汽浓度的影响,选择测量时间段为7:00-21:00,每隔1小时测量1次。自上而下随机选取了位于玉米冠层顶部、中上部、中下部和底部的4片叶子,每次测定重复3次,取平均值。株高和LAI采用离体测量方法,每隔10天测量10株玉米的株高和叶面积,计算冠层的平均高度和LAI。

农田蒸散数据来源于试验地涡度相关系统测算结果,主要由三维超声风速仪(HS50, Gill Solent Instruments,英国)和快速响应红外CO2/H2O气体分析仪(Li-7500,LI-COR Inc.,美国)组成,具体见Ji等[32]对农田通量的研究。气象数据来自试验区的绿洲农田小气候观测系统,本文所用风速(LISA,Siggelkow,德国)、温度和湿度(HMP45D,Vaisala,芬兰)均为2 m处数据;净辐射仪(Kipp & Zonen,Delft,芬兰)位于地面以上4 m处;土壤热通量(HFP01,Hukseflux,荷兰)测量在地面以下5 cm处。

3 模型介绍

3.1 叶片气孔导度模型

采用Jarvis多变量乘和模型模拟叶片气孔导度,其综合考虑了多个环境因素(PAR、VPD、T、土壤水分ψ和CO2浓度)对于叶片气孔导度的影响[8],模型表达式为:

gs=gmaxfPAR·fVPD·fT·fψ·fCO2

由于田间灌溉充足,植物根系层土壤较为湿润,假定作物基本不受水分胁迫,因此忽略水分条件对气孔导度的影响,此外,CO2浓度在短时间尺度上变化很小,也可忽略。因此,本文得出的Jarvis模型含有的环境变量为PAR、VPD和T。模型表示为:

gs=gmaxfPAR·fVPD·fT

式中:gmax为生长季测定的环境条件最佳时的最大叶片气孔导度值,本文取0.49 mol/(m2s)[1]f(PAR)f(VPD)f(T)表示气孔导度对各环境变量的响应函数,数值为0~1。利用2010年玉米生长季内叶片气孔导度的实测数据,用Matlab软件采用非线性最小二乘法拟合模型参数,用2011年的数据验证模型。

3.2 冠层导度模型

在大叶模型中,冠层通常被认为是叶子随机排列的结果,冠层导度代表了水汽和CO2在冠层内外扩散的难易程度,为尽可能减小土壤蒸发对蒸散的影响,本文选取了LAI大于3的数据进行分析和模型验证。基于Jarvis模型原理,冠层导度估算模型表达式如下[33]

gc=fsLAIgmaxfPAR·fVPD·fT

式中:LAI为玉米叶面积指数,gc为冠层导度,fs为遮荫系数,本文通过实测数据拟合得到了fs的计算公式,具体推导方法为:应用2009年试验区绿洲农田小气候观测系统得到的气象数据(PAR、VPD和T),代入上述分时段叶片气孔导度模型得到玉米叶片气孔导度模拟值gs,将对应日期的农田蒸散观测数据代入Penman-Monteith公式反推得到冠层导度gc,结合玉米生长季内测量的动态LAI值,基于Jarvis冠层导度模型得到fs在玉米生长季的动态变化值,拟合得到fs与LAI的对应关系为对数函数形式,具体表达式为:

fs=-0.249ln(LAI)+0.848

基于单源模型的假设,将植被冠层视作单层封闭型冠层,忽略土壤蒸发[34],根据“大叶”模型原理,将通过Penman-Monteith公式[35]反推得到的表面导度近似为冠层导度来验证本文提出的冠层导度估算模型。

3.3 蒸腾模型

冠层蒸腾用Penman-Monteith公式计算,具体表达式为:

λE=Δ(Rn-G)+ρaCp(es-ea)gaΔ+γ(1+ga/gc)

式中:Δ为饱和水汽压随温度变化的斜率(kPa/℃),λE为潜热通量(W/m2),Rn为净辐射(W/m2),G为土壤热通量(W/m2),ρa为空气密度(kg/m3),Cp为空气的比热容[J/(kg·℃)],es为饱和水汽压(kPa),ea为实际水汽压(kPa),γ为干湿表常数(kPa/℃),ga为空气动力学导度(m/s)。

公式(5)中空气动力学导度ga公式为:

ga=k2uzln(zm-d)/zomln(zh-d)/zoh

式中:zmzh为风速和湿度测量高度(m);zomzoh为动量和热量传输粗糙度长度(m),zoh=0.1zom,zom=0.123h;k为卡曼常数(0.41);uz为高度为z处的风速(m/s);d为零平面位移高度(m),d=2/3h,h为作物高度(m)。以上各参数均采用FAO-56中的方法确定。

3.4 模型评价

采用决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)和一致性指数(d)对模型的拟合结果进行评价。公式如下:

RMSE=i=1nEi-Oi2n
MAE=i=1nEi-Oin
d=1-i=1nEi-Oii=1n(Ei-E¯+Oi-E¯)

式中:EiOi分别为模型实测值和模拟值,E¯为实测值平均值。

4 结果与分析

4.1 玉米叶片气孔导度对环境因子的响应

图1为7个典型晴天的叶片气孔导度和环境因子的平均日变化过程,表现为单峰型,上午6:30日出之后7:00-11:00气孔导度迅速增加,11:00左右到达峰值,之后缓慢下降,在17:00往后快速回落,20:30日落后在21:00降至最小。因此将日变化进程分为3个阶段(7:00-11:00、11:00-17:00和17:00-21:00)。玉米叶片气孔导度对各环境变量的响应关系如图2所示,对VPD和T的响应表现出顺时针“非对称性响应”关系,即在相同环境条件下上午的气孔导度大于下午的气孔导度,气孔张开和闭合过程对环境变化的响应是非对称的,表现出滞后现象,而对PAR的响应几乎没有出现滞后现象。曲线上升阶段和下降阶段的路径不同,这对模拟日尺度的气孔行为是重要问题[17],为了提高模型的预测精度,本文进一步考虑对于叶片气孔导度日响应过程的各阶段是否应当采用不同函数形式拟合。

图1

图1   气孔导度(a)和光合有效辐射(b)、饱和水汽压差(c)、大气温度(d)的平均日变化

Fig.1   Mean diurnal variations of stomatal conductance (gs) (a), Photosynthetically Active Radiation (PAR) (b), Vapor Pressure Deficit (VPD) (c) and air temperature (T) (d)


图2

图2   叶片气孔导度对光合有效辐射(a)、饱和水汽压差(b)和大气温度(c)的迟滞响应

Fig.2   Hysteresis loops between stomatal conductance and environmental variables (Photosynthetically Active Radiation (PAR) (a), Vapor Pressure Deficit (VPD) (b), air temperature (T) (c)


由于Jarvis模型为经验模型,模型假定植物气孔导度与环境变量间存在函数关系并且各环境变量独立地对植物气孔导度产生影响[8],因此采用常用函数对各环境变量分别拟合(表1)。应用较普遍的函数中,气孔导度对PAR的响应有线性函数、指数函数和直角双曲线函数[36,37,38]等;对VPD的响应有线性函数、负指数函数和变形倒数函数[8,21,39]等;对T的响应主要有线性函数和二次函数[40]。从表1给出的结果可以看出,7:00-11:00叶片气孔导度对各环境变量响应的敏感度依次为:PAR、T、VPD,即气孔张开过程主要受光照的影响;11:00-17:00敏感度顺序变为:VPD、T、PAR,这个时段气孔主要受VPD限制,以防止蒸腾过快;17:00-21:00相比于前两个时段的敏感度较差,顺序为PAR、VPD、T,随着光照强度减弱气孔逐渐关闭。第一和第三时段气孔导度对各环境变量的响应均表现为正相关,第二时段气孔导度对VPD和T的响应变为负相关,对PAR的响应无明显改变。得到各环境变量的最优响应函数:PAR为变形倒数函数,T为二次函数,在第一时段和第三时段VPD为线性函数,第二时段为指数函数。因此对于叶片气孔导度日响应过程各时段的模拟应当选用不同函数形式,模型具体表达式如表2所列。

表1   各响应函数表达式及决定系数

Table 1  Fitting functions and its coefficient of determination

环境变量响应函数7:00-11:0011:00-17:0017:00-21:00
参数取值决定系数参数取值决定系数参数取值决定系数
PARf1PAR=a1+a2PAR[36]

a1=0.051

a2=9.810×10-5

0.682

a1=0.083

a2=5.230×10-5

0.191

a1=0.045

a2=0.0002

0.351
f2PAR=a1exp(a2PAR)[37]

a1=0.066

a2=0.001

0.691

a1=0.090

a2=0.0004

0.194

a1=0.050

a2=0.002

0.359
f3PAR=(a1+a2PAR/a3)(1+PAR/a3)[38]

a1=0.067

a2=-0.103

a3=-3 158.5

0.692

a1=0.094

a2=-0.025

a3=-3 972.2

0.195

a1=0.050

a2=-0.079

a3=-1 356.6

0.359
VPDf1VPD=b1+b2VPD[8]

b1=-0.008

b2=0.057

0.292

b1=0.348

b2=-0.053

0.531

b1=0.018

b2=0.017

0.106
f2VPD=b1exp(b2VPD)[39]

b1=0.051

b2=0.386

0.270

b1=0.662

b2=-0.399

0.542

b1=0.036

b2=0.208

0.092
f3VPD=b1(b2+VPD)[21]

b1=-0.395

b2=-5.445

0.251

b1=0.372

b2=-1.176

0.530

b1=-0.389

b2=-8.765

0.081
TfT= c1+c2T[40]

c1=-0.177

c2=0.011

0.352

c1=0.448

c2=-0.009

0.372

c1=-0.052

c2=0.004

0.063
fT=c1+c2T+c3T2[40]

c1=-0.984

c2=0.070

c3=-0.001

0.373

c1=-1.046

c2=0.078

c3=-0.001

0.404

c1=0.111

c2=-0.007

c3=0.0002

0.064

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表2   白天各时段模型表达式及决定系数

Table 2  Fitting functions of stomatal conductance and its coefficient of determination for different periods of daytime

不同时段模型表达式2010年决定系数2011年决定系数
7:00-11:00gc=gmaxa1+a2PAR/a31+PAR/a3(b1+b2VPD)(c1+c2T+c3T2)0.8050.806
11:00-17:00gc=gmaxa1+a2PAR/a31+PAR/a3b1exp(b2VPD)(c1+c2T+c3T2)0.7040.789
17:00-21:00gc=gmaxa1+a2PAR/a31+PAR/a3(b1+b2VPD)(c1+c2T+c3T2)0.6540.618
全天gc=gmaxa1+a2PAR/a31+PAR/a3b1exp(b2VPD)(c1+c2T+c3T2)0.7060.730

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4.2 玉米叶片气孔导度模型构建

考虑到气孔导度对环境因子的迟滞响应,玉米叶片气孔导度模型中VPD的响应函数第一时段和第三时段选线性函数,第二时段选指数函数。用2010年叶片气体交换实测数据拟合各时段模型,用2011年数据对模型进行验证,发现气孔张开阶段较闭合阶段的拟合效果好,得到各时段综合的气孔导度模型模拟和验证的决定系数分别为0.837(2010年)(图3a)和0.804(2011年)(图3b)。不考虑气孔导度对环境因子的迟滞响应,用主要环境因子各响应函数自由组合得到18个模型形式,用2010年玉米叶片气体交换全天数据率定各模型参数,根据决定系数筛选得到最适Jarvis模型,决定系数R2=0.706(图3c),模型中气孔导度对PAR的响应函数为直角双曲线函数,对VPD的响应函数为指数函数,对T的响应函数为二次函数,用2011年实测数据对模型进行验证,决定系数R2=0.730(图3d)。从图3表2给出的结果可以看出,分时段气孔导度模型显著高于未区分气孔开闭过程模型的决定系数,且分段拟合的均方根误差和平均绝对误差最低,一致性指数最高(表3),表明分时段模拟能更好地反映干旱区灌溉绿洲农田玉米叶片气孔导度对环境因子的响应。

图3

图3   气孔导度模拟值与实测值比较

分时段模型:(a)2010年拟合,(b)2011年验证;未分时段模型:(c)2010年拟合,(d)2011年验证

Fig.3   Comparison between simulated and measured values of stomatal conductance

Time-piecewise model: (a) Fitting in 2010, (b) Validation in 2011; Unsegmented model: (c) Fitting in 2010,(d) Validation in 2011


表3   模型拟合结果统计分析

Table 3  Statistical analyses between measured and estimated values

数据组R2RMSEMAEd
分时段气孔导度模型/[mol/(m2·s)]0.8370.0190.0150.801
全天气孔导度模型/[mol/(m2·s)]0.7060.0330.0220.687
冠层导度模型/(mm/s)(晴天)0.6651.9561.6050.644
冠层导度模型/(mm/s)(阴天和多云天)0.6061.4991.1920.603
蒸腾模型/(mm/h)(晴天)0.7820.0480.0380.765
蒸腾模型/(mm/h)(阴天和多云天)0.7560.0240.0180.749

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4.3 玉米冠层导度模拟

在玉米拔节期之后7月和8月,LAI一般为3~4,拟合得到在该范围内0.5≤fs≤0.6,随LAI增大而减小。以叶片尺度气孔导度模型为基础,应用推导的fs计算公式和实测LAI值升尺度转换得到基于Jarvis模型原理的各时段冠层导度模型,用2010年玉米生长季晴天的数据模拟冠层导度,并在半小时尺度上,用涡度相关数据结合Penman-Monteith公式反推得到的冠层导度实测值对模型进行验证(图4a),决定系数为0.665,实测冠层导度平均值为6.205 mm/s。试验发现气孔导度对辐射变化很敏感,为了验证冠层导度模型在太阳辐射变化较小情况下的效果,依据初小静等[41]的天气划分方法,我们选择了阴天和多云天气各2天的观测数据,对干旱区灌溉绿洲农田生态系统冠层导度进行模拟(图4b),模型决定系数为0.606,实测冠层导平均值为4.836 mm/s。表明基于Jarvis模型原理得到的冠层导度估算模型适合当地不同天气条件。

图4

图4   冠层导度模拟值与实测值日变化

(a)晴天;(b)阴天和多云天

Fig.4   Diurnal variation of simulated and measured canopy conductance

(a) Sunny days; (b) Cloudy days


4.4 绿洲农田生态系统蒸散模拟

应用上述蒸腾模型模拟得到玉米半小时尺度蒸散。用晴天的涡度相关数据进行验证(图5a),可以看出蒸散的模拟值和实测值具有较好的一致性,决定系数R2=0.782,一致性指数为0.765,实测平均每半小时蒸散量为0.159 mm。阴天和多云天(图5b)蒸腾模型的决定系数为0.756,一致性指数为0.749,实测平均每半小时蒸散量为0.076 mm。比较发现晴天的冠层导度和蒸散量均较阴天和多云天大,且晴天的模拟效果更好。这可能是由于在多云天气条件下,太阳辐射等环境因子变化不大,导致日内冠层导度变化较小,使模型预测精度降低。表3给出了各组模拟值和实测值回归分析的结果,6组数据的相关性均达到了显著水平。

图5

图5   半小时蒸散模拟值与实测值日变化

(a)晴天;(b)阴天和多云天

Fig.5   Diurnal variation of simulated and measured evapotranspiration for 30 min

(a) Sunny days; (b) Cloudy days


5 讨 论

植物气孔导度对环境变化很敏感,在全天的不同时间段影响气孔导度的主导因子不同,其对各因素的响应关系也不同。在7:00-11:00和17:00-21:00,即气孔张开和关闭的时段,气孔导度变化主要受PAR的影响,有很多研究认为在模型化的过程中对气孔导度最重要的影响因子是PAR,Irmak等[11]提出了只考虑PAR将叶片气孔导度升尺度转换到冠层导度的方法。然而,本文发现在11:00-17:00,VPD成为气孔导度的主要限制因子,由于该时段大气湿度低,饱和差大,而水分的的运输不足以补充其蒸腾引起的水分消耗,植物会自律性地降低气孔开度[17]。此外,对于相同的环境要素值,气孔导度上午和下午的值却表现出显著差别,说明气孔导度变化不只受到单一环境因素的影响,其变化是周围环境和植物自身生理调节的综合结果,因此在建模时综合考虑多个环境因子对气孔导度的影响是很有必要的。

气孔导度与VPD和T的关系呈现顺时针“非对称性响应”,这一变化规律与其他植物如绿洲生态系统中的葡萄[42]和沙区的侧柏[18]一致。目前,已有很多研究发现气孔导度和蒸腾对环境因子的滞后响应[22,43],Granier等[44]的研究还表明考虑时间滞后的蒸腾和环境因子的决定系数比不考虑时滞提高近1倍;Ewers等[45]发现蒸腾对PAR的滞后值较VPD大,且对PAR的“非对称性响应”表现为逆时针而对VPD表现为“顺时针”,而本文认为气孔导度对PAR并没有表现出明显的滞后响应。国内外学者对于滞后产生的原因有着不同的看法,Matheny等[46]认为这些误差很大程度上是由模型缺乏对植物水动力学的描述造成的,叶片需水量与土壤供水量之间的不平衡对气孔导度造成了水动力限制;Zhang等[47]认为随着土壤含水量下降,植物和土壤水势是调节滞后关系的关键因素。植物气孔对环境因子的响应过程十分复杂,因此将全天冠层导度和蒸腾与环境因子一起进行统计分析的方法并不能揭示植物生理过程和环境变化过程的调控机理[18],分析白天不同时段气孔导度对环境变量的响应差异也有助于更好地理解气孔的整体行为[42],将生产实际中的逐日资料分时段统计建模可以获得更准确的冠层导度和蒸腾全日变化预测值,为当地农业管理提供理论依据,而且蒸散是干旱区绿洲农田生态系统能量平衡的主要部分[48],也是天气预报和气候建模的依据之一。

Jarvis冠层导度模型有不同的形式,其中有两种比较简单的方法,一是不考虑冠层尺度通量对冠层结构(如LAI和叶倾角等)的依赖关系,这种方法会使冠层结构的效应平均到模型的率定参数中(如gmax)[13]。二是假设每个叶片对冠层的水和二氧化碳通量贡献相等,即冠层通量是叶片水平通量乘以LAI[9,33]。本文采用的是第二种方法,这种简单的比例关系特别适合在大叶模型中使用,然而模型模拟结果存在的高估问题应采用fs修正,本文在前人研究的0.5<fs<1[24]的基础上发现,对于西北干旱区灌溉绿洲农田玉米而言,在农田郁闭度较高,LAI较大时0.5≤fs≤0.6,且本文得到的fs与LAI具体函数表达形式可以为模型构建中fs的准确取值提供必要的方法和参考。

尽管本文得到的Jarvis冠层导度模型能比较好地模拟干旱区灌溉绿洲农田玉米冠层导度的响应变化,但本质上是经验模型,对于新的植物种类和环境条件需重新对模型进行参数化,而且目前提出的气孔导度模拟模型大多为统计模型[49],还需更多理论总结进行机理的推求。本文将冠层视为“大叶”,但作物冠层结构复杂,冠层内气孔导度随叶倾角、叶位等的不同而变化,而且当冠层发育完全,叶片开始老化和变皱也会影响对冠层导度的模拟和计算[45]。冠层导度是植被总体气孔导度的集合[35],随着环境因子的变化,有的气孔导度增加,有的气孔导度下降,冠层导度表示的是其整体效应[17],与气孔导度的响应变化并不完全一致,而冠层导度模型是基于叶片尺度气孔导度的提升,这也是Jarvis模型的局限性之一。然而,简化冠层结构是模型应用的必要条件[21],尽管如此,冠层导度的估算模型仍能充分反映其随主要环境影响要素的变化规律。本研究基于“单源模型”的假设,只分析了农田郁闭度较高时模型的应用效果,若在LAI较低时应用该冠层导度模型,用考虑土壤蒸发的“双源模型”模拟蒸散可能更准确,这在今后的研究需要考虑。

6 结 论

基于Jarvis模型原理,利用玉米气孔导度的实测数据、涡度相关测算数据和植物生长特征参数,通过构建叶片气孔导度模型,提出了适用于干旱区灌溉绿洲农田生态系统的冠层导度估算模型,将该冠层导度估算方法与Penman-Monteith公式结合可很好地模拟农田蒸散量,主要结论如下:

(1)气孔导度与VPD和T的关系呈现顺时针“非对称性响应”,在全天的不同时间段影响气孔导度的主导因子不同,其对各因素的响应关系也不同,在7:00-11:00和17:00-21:00,气孔导度变化主要受PAR的影响,对VPD和T表现为正相关,在11:00-17:00,VPD成为气孔导度的主要限制因子,气孔导度对VPD和T表现为负相关。

(2)考虑气孔导度对环境因子的迟滞响应,叶片气孔导度模型中VPD响应函数的第一时段和第三时段选线性函数,第二时段选指数函数,对气孔导度分时段模拟结果表明在日尺度气孔导度模拟中该问题的考虑可以显著提高模型预测精度。

(3)在农田郁闭度较高,LAI较大时(LAI≥3)采用实测数据拟合得到fs与LAI的对应关系为对数函数形式,取值范围为0.5≤fs≤0.6。

(4)以叶片尺度气孔导度模型为基础升尺度转换得到的分时段冠层导度模型和蒸腾模型在不同天气条件均适用,晴天的模拟效果更好。

Jarvis模型自提出以来已被广泛地应用,很多学者对其进行了改进或修正,以期更深入地了解气孔运动机理,本文提出的分时段模型对Jarvis模型优化的同时能更好地显示出在全天不同时段植物调节过程和环境条件变化之间的关系,为估算冠层导度的方法研究提供参考。

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