地球科学进展, 2019, 34(12): 1234-1242 DOI: 10.11867/j.issn.1001-8166.2019.12.1234

深水珊瑚研究进展

深水珊瑚的食物及其地球化学意义

罗中原,, 李江涛, 贾国东,

同济大学海洋地质国家重点实验室,上海 200092

The Geochemical Significance of Deep-water Coral and Their Food Source

Luo Zhongyuan,, Li Jiangtao, Jia Guodong,

State Key Laboratory of Marine Geology, Shanghai 200092, China

通讯作者: 贾国东(1969-),男,河北遵化人,教授,主要从事有机生物地球化学研究. E-mail:jiagd@tongji.edu.cn

收稿日期: 2019-11-10   修回日期: 2019-11-29   网络出版日期: 2020-01-17

Corresponding authors: Jia Guodong (1969-), male, Zunhua City, Hebei Province, Professor. Research areas include organic biogeochemistry. E-mail:jiagd@tongji.edu.cn

Received: 2019-11-10   Revised: 2019-11-29   Online: 2020-01-17

作者简介 About authors

罗中原(1996-),男,重庆人,硕士研究生,主要从事有机地球化学研究.E-mail:1831701@tongji.edu.cn

LuoZhongyuan(1996-),male,ChongqingCity,Masterstudent.Researchareasincludeorganicgeochemistry.E-mail:1831701@tongji.edu.cn

摘要

深水珊瑚生存在黑暗的冷水环境中,为其提供能量和营养的食物源于哪里,是一个关键的生态学和生物地球化学问题。目前的主流认识是珊瑚的食物主要来自于表层海水生产的沉降有机质,但越来越多的研究发现它们能够通过与多种化能自养和异养微生物共生来获得食物供给。深水珊瑚的碳、氮同位素可用来示踪和揭示珊瑚的食物来源,也可用于重建古海洋初级生产者构成和表层海水硝酸盐同位素的变化,成为古海洋生物地球化学研究的宝贵材料。但由于与微生物共生现象的广泛存在,运用深水珊瑚有机碳、氮同位素来反映表层海洋环境变化的可靠性还有待进一步验证。南海近年来发现的深水柳珊瑚林,在国际上仍属认识相对匮乏的新领域,对其开展生物化学基础和古海洋学重建研究,能够为了解深水珊瑚系统提供新的见解。

关键词: 深水珊瑚 ; 食物来源 ; 共生微生物 ; 碳同位素 ; 氮同位素

Abstract

Deep-sea corals live in the dark cold-water environments, the food of which that provides them with energy and nutrition is a key ecological and biogeochemical problem. Currently, the most common understanding is that their food mainly comes from organic matter produced by and deposited from surface seawater. However, more and more studies have found that they can also obtain food supply through symbiosis with a variety of chemosynthetic autotrophs and heterotrophs. Carbon and nitrogen isotopes have been used to trace and reveal the food sources of deep-sea corals. They also have been successfully used to reconstruct the phytoplankton community structure and the changes of nitrate isotopes in surface seawater in the past, thus providing valuable biogeochemical data for paleoceanographic study. However, due to the widespread existence of symbiosis with chemosynthetic autotrophs, further studies are needed to assess the reliability of organic carbon and nitrogen isotopes of deep-sea corals to reflect changes in the surface seawater. The deep-sea gorgonian coral, like those gorgonian forests recently found in the South China Sea, is relatively new and insufficiently studied in the field of deep-sea corals. Thus, basic biochemical and paleoceanographic researches on the South China Sea deep-water gorgonians will provide profound and novel insights to understanding the cold-water coral system.

Keywords: Deep-water coral ; Food source ; Symbiotic microorganisms ; Carbon isotope ; Nitrogen isotope

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本文引用格式

罗中原, 李江涛, 贾国东. 深水珊瑚的食物及其地球化学意义. 地球科学进展[J], 2019, 34(12): 1234-1242 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.12.1234

Luo Zhongyuan, Li Jiangtao, Jia Guodong. The Geochemical Significance of Deep-water Coral and Their Food Source. Advances in Earth Science[J], 2019, 34(12): 1234-1242 DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.12.1234

Luo Zhongyuan, Li Jiangtao, Jia Guodong.The geochemical significance of deep-water coral and their food source[J].Advances in Earth Science,2019,34(12):1234-1242.DOI:10.11867/j.issn.1001-8166.2019.12.1234

1 引 言

不同于浅水珊瑚,生活在黑暗冷水环境的深水珊瑚,一经发现就引起了科学家的兴趣。浅水珊瑚生活在温暖透光的海域,通过与虫黄藻共生获得食物来源。深水珊瑚显然不同于此,那么它的食物来源是怎样的呢?揭示深水珊瑚系统食物网的构成,有利于科学保护和管理独特的深水珊瑚生态系统。随着全球气候变化研究的深入,需要将深水珊瑚生态系统结构和功能对气候变化的响应考虑进去,并将其置于更长的地史中予以关注[1,2],这需要对深水珊瑚的地球化学元素和同位素信息,特别是与其食物网有关的碳氮稳定同位素(δ15C和δ15N)信息有深入揭示。本文综述了深水珊瑚的食物来源和共生微生物的作用,并介绍了深水珊瑚的有机碳、氮同位素在古海洋环境重建方面的应用进展。

2 深水珊瑚的食物来源

深水珊瑚属于刺胞动物门,珊瑚虫纲,分为4个目:石珊瑚目(Scleractinia)、软珊瑚目(Octocorallia)、黑珊瑚目(Antipatharia)和水珊瑚目(Stylasteridae[3]。目前关于深水珊瑚食物来源研究比较多的是石珊瑚Lophelia pertusa,它是一类典型的深水造礁珊瑚[4],其次就是软珊瑚及其一个亚目柳珊瑚(Gorgonian)。以柳珊瑚为主组成的深水珊瑚林,不久前在南海大范围发现[5],对南海深水柳珊瑚的许多基础性研究,将丰富我国在深水珊瑚领域的研究。由于对石珊瑚的生物地球化学研究相对更早更多,本文主要介绍与石珊瑚食物来源相关的进展,以及其他海域发现柳珊瑚的状况,以便为研究南海深水柳珊瑚提供参考。

2.1 颗粒有机物

石珊瑚L. pertusa是广泛分布于大西洋的深水珊瑚,科学家对其食物来源及生物地球化学特征进行了深入研究。Duineveld等[6]对比了L. pertusa珊瑚与同一深度的浮游动物和表层沉降的藻类碎屑的总氮δ15N,发现其值分别为9.5‰,10‰和2.2‰。以平均每个营养级间δ15N相差约3‰计算[7],珊瑚与藻类碎屑的营养位跨越了2个营养级,因此L. pertusa 的食物不可能直接来自于藻类初级生产者,而是处于中间生态位的某种生物或有机质。然而,采集到的浮游动物的δ15N大约为10‰,无法确定其为珊瑚的食物。推测L. pertusa的食物来源很可能是由浮游动物和藻类混合而成的颗粒有机物(Particulate Organic Matter, POM)。桡足类浮游动物——哲水蚤(Calanoid)是唯一合成单不饱和20∶1和22∶1脂肪酸和脂肪醇的生物[8],可作为其标志性化合物。这两种化合物在L. pertusa珊瑚组织中被检测到,表明哲水蚤是这种珊瑚的食物来源之一[9]。除了上述利用同位素和生物标志物判别深水石珊瑚的食物来源外,直接利用培养的浮游动物进行喂食试验,结果也表明浮游动物是石珊瑚 Desmophyllum dianthus 的重要食物来源 [10],甚至有研究还发现 L.pertusa 能够在组织间产生黏膜去主动捕获浮游动物[11]图1)。最近的实验表明,L. pertusa的食物也可以是细菌和藻类[12,13]。通过13C和15N标记的溶解无机碳(Dissolved Inorganic Carbon, DIC)和硝酸盐来培养细菌和藻类,再分别用培养出的细菌和藻类喂养深水石珊瑚,结果在珊瑚的组织中检测到13C和15N标记信号,并且在多种类型食物充足的情况下,L. pertusa会更倾向于利用藻类作为其主要食物。深水石珊瑚在食物的选择上似乎有某种倾向性,但Mueller等[14]的实验室培养结果却并没有发现这种倾向性,他们运用同位素13C和15N标记法,用标记后的溶解有机物(Dissolved Organic Matter, DOM)、细菌、藻类、浮游动物与L. pertusa混合培养,结果显示珊瑚有能力去开发各种各样的食物来源。因此认为深水石珊瑚L. Pertusa可能是个机会主义捕食者[9,14],其对食物并不挑剔。

图1

图1   L. pertusa通过黏膜网捕食浮游动物[11]

(a),(b)利用黏膜网捕获浮游动物;(c)~(e)将黏膜网拉向进食口盘;(f)进食结束,黏膜消失;黑色的点代表浮游动物

Fig. 1   L. pertusa feeds on zooplankton through a mucosal net[11]

(a),(b) Production of mucus net and trapping of plankton; (c)~(e) Pulling in of mucus net towards oral disc; (f) Absence of mucus net after consumption. The black dots represent visible plankton


在太平洋海区特别是在我国南海,所发现的深水软珊瑚在生态类型上不同于大西洋广泛存在的石珊瑚,其食物来源是否与石珊瑚一致尚不清楚。但现有资料表明,深水软珊瑚与石珊瑚在食物来源上可能是类似的。Fabricius等[15]通过室内培养实验,模拟了软珊瑚Dendronephthya emprichiGorgonian Acabaria在不同流速海水中的生长情况,发现其最佳生长环境的海水流速约为15 cm/s,并且倾向于以丰度较高、机动性小、易捕获的浮游藻类为食。从形态学上分析,柳珊瑚通常具有“扇子型”或“树型”的外观,这有助于它们有更大的面积去滤食海水中的颗粒有机物[16]。对颗粒有机物的选择,Sherwood等[17]揭示了柳珊瑚更倾向于食用从表层沉降下来的“新鲜”颗粒有机物,并非食用悬浮在珊瑚周围的颗粒有机物或溶解有机物。对大西洋和太平洋的深水柳珊瑚和颗粒有机物的总氮δ15N测试,表明柳珊瑚、同一深度悬浮有机物和表层沉降颗粒有机物的δ15N值分别在10‰,14.6‰和6.4‰左右[17],通常认为捕食者 δ15N平均值比被捕食者的高约3‰[7],推测柳珊瑚的食物主要来源是从表层沉降下来的颗粒有机物而并非同一深度的悬浮有机物,进而推断深水柳珊瑚 δ15N可能与海洋表层生物的δ15N有着密切联系。

柳珊瑚并非只“吃”沉降颗粒物。在南极海域,深水柳珊瑚体内碳、氮同位素有着较宽的变化范围(δ13C:-29‰~-24‰;δ15N:4‰~8‰)[18],暗示了深水柳珊瑚有着更广泛的摄食范围,从悬浮颗粒有机物(δ13C:-32‰~-28.7‰;δ15N:2.6‰~3.9‰)[19]到沉降颗粒有机物(δ13C:-30.4‰~-27.3‰;δ15N:-5.4‰~6.1‰)[20],从浮游动物(δ13C:-33‰~-15‰;δ15N:3.2‰~7.5‰)[21]到藻类碎屑(δ13C:-25‰~-22‰;δ15N:5.7‰~7.9‰)[18]都可能是其食物。这表明深水柳珊瑚也是机会主义捕食者[18],其捕食对象会因环境条件的不同而发生变化。

综上可知,深水珊瑚主要以颗粒有机物为食,但是在食物相对贫乏的深海环境下,深水珊瑚是机会主义捕食者,浮游动物、细菌或藻类都可以成为其食物,这主要取决于环境供给。

2.2 碳氢化合物

虽然深水珊瑚的食物来源是颗粒有机物(包括活体生物),但也有科学家认为深水珊瑚的生长可能与海底碳氢化合物的渗漏有关。Mortensen等[22]在对挪威附近 L. pertusa 珊瑚礁进行调查时,发现在该礁附近存在海床麻坑。对数百个大型深水珊瑚礁进行了制图和研究,发现大约60%的深水珊瑚礁位于海底火山口附近或内部[23]。全球深水珊瑚礁的分布似乎也证实了这一观点[3],因为深水珊瑚主要分布在太平洋和大西洋沿岸,以及洋中脊附近,而这些地方正是洋壳生长和消亡的地带,海底火山活动极其发育,火山排出的液体和气体中都含有一些碳氢化合物(甲烷等轻质烃类)。因此,科学家猜测深水珊瑚礁的存在与碳氢化合物的渗漏有关[24,25],研究也证实生活在海底渗漏火山口的深水珊瑚,可以将碳氢化合物作为碳源,但实际上深水珊瑚并不是直接利用这些渗漏的碳氢化合物,而是依靠与其共生(体外或体内)的化能细菌及其产物为食[26,27]。对于非造礁的深水珊瑚林生态系统,是否与海底碳氢化合物渗漏有关联尚不确定。最近我们对南海西沙甘泉海台西南的深水珊瑚林进行实地调查,发现在海山附近也存在冷泉逸出点和冷泉生物,表明深水柳珊瑚可能与冷泉存在某种密切关系。

3 与微生物的共生

生物的共生关系在自然界中随处可见。根据对寄主的影响大致可以分为3类[28]互利共生,寄主和寄生者相互获利;偏利共生,获利的只有寄主,或者对寄主没有好坏影响;偏利寄生,获利的只有寄生者,并且对寄主是有害的。珊瑚和微生物的互利共生关系在浅水珊瑚中得到了充分体现:虫黄藻可以为珊瑚提供光合作用产物,珊瑚利用这些产物来获取能量;反过来,珊瑚为虫黄藻提供栖息地和光合作用所需的原料[29]。虽然没有发现深水珊瑚与能进行光合作用的虫黄藻共生,但发现深水珊瑚与其他微生物的共生现象,并且微生物组成在很长一个时期内都很稳定[30],包括细菌、真核微生物、古菌和病毒[31]。在黑暗少营养的环境中,或许共生能大大增加存活概率,微生物通常会维持珊瑚的健康以及构筑抵御疾病的防御系统[32]

在深海生态系统中,有限的能量和营养来源使得珊瑚等底栖无脊椎动物的新陈代谢通常需要其他机制来提供支撑,其中包括共生微生物的作用[33]。如深水珊瑚的碳氮代谢[34~36]、营养循环[37,38]和抗菌机制[39~41]等生理生态过程都与共生的微生物密切相关。对深水软珊瑚研究,通过碳、氮同位素的标记培养,以及对微生物群落结构的调查,发现了丰富的与氮代谢密切相关的共生微生物(图2),包括:与氮固定有关的Spirochaeta[36],与硝化作用有关的Pirellulaceae[35],与反硝化过程有关的KiloniellalesBacillus spp.[35,42],与硝酸盐还原为亚硝酸盐有关的PropionibacteriumOceanospirillales[35,36],与硝酸盐和亚硝酸盐的铵化有关的Campylobacterales[35]等。换言之,深水软珊瑚中存在着一套完整的依赖于共生微生物的氮循环系统。这种类似的氮循环系统不仅在深水软珊瑚中有发现,在浅海珊瑚[43]、深水石珊瑚L. pertusa[44]和深水黑珊瑚[45]中也有发现,表明这些珊瑚也可能和深水软珊瑚有着相似的共生微生物系统。

图2

图2   柳珊瑚中发现的与N循环相关的共生菌群[35]

Fig. 2   Symbiotic bacteria associated with N cycle found in Gorgonian coral[35]


共生微生物除了能帮助深水珊瑚进行氮的代谢循环外,还可以为深水珊瑚提供碳源,栖息于海底火山口的深水珊瑚可以依靠共生微生物间接利用碳氢化合物[27]。基于DNA稳定同位素探针技术(Stable-Isotope Probing,SIP),科学家发现碳同位素标记的甲烷被与深水石珊瑚L. pertusa共生的Methylomicrobiumγ-Proteobacteria同化吸收[26],表明与甲烷有关的微生物可能在深水珊瑚食物网中起着重要的碳源桥梁作用。Proteobacteria特别是γ-Proteobacteria是深水柳珊瑚最主要的共生细菌[35,46],其次是 Tenericutes[46]。除此之外,深水珊瑚的碳源还可以来自周围海水中的DIC。Middelburg等[33]13C和15N同位素分别标记海水中的DIC和溶解氮、硝酸盐、铵盐,然后再用这些被标记的物质分别培养L. pertusa珊瑚,结果在珊瑚组织中都发现了大量被标记碳、氮同位素。这说明L. pertusa不仅有一套完整的共生氮循环系统,而且还存在无机碳的固定过程,预示着深水石珊瑚食物来源还可能与共生的化能自养微生物有关,这类微生物可能寄生在珊瑚的黏膜层内,或是珊瑚体外,珊瑚通过捕获细菌产生的有机质为食。

综上,在黑暗、食物来源有限的深水环境中,珊瑚通过与微生物共生的机制为自身带来了更多的氮源和碳源的保障。我们猜想,在机会主义摄食习惯都无法满足的情况下,深水珊瑚还能够利用与之共生的微生物将无机碳和无机氮合成转化为可以食用的食物。更神奇的是,在深水柳珊瑚的组织中还发现过硅藻叶绿素的基因序列[46,47],在L. pertusa组织中也发现过蓝藻的存在[48]。这些光合藻类在黑暗的深水珊瑚中被发现,可能由于这些藻类也可以进行异养生存[49],或是这正好是珊瑚“最后一餐”所残留的基因片段[46],又或者说深海环境也有着其他光源?我们目前对此还所知甚少。但是,在深水珊瑚中发现的共生菌、病毒以及藻类等,或许还有很多我们还未发现的微生物,这都说明了看似相对简单的冷水珊瑚生态系统可能比我们想象的要复杂得多。

4 生物地球化学应用

同浅海珊瑚一样,深水珊瑚对海洋环境和气候变化事件也较敏感[50],并且相比于浅海珊瑚,深水珊瑚所受的干扰因素相对简单,其分布范围更加广泛,因此保存和记录的气候和环境信息也会更丰富。此外,深水珊瑚已经发现有超过10 000年的寿命[23],它的骨骼具有重建古海洋环境高分别率(年际)变化的潜力[17,51,52,53,54]。有机碳氮同位素的信息不仅能够用来反映深水珊瑚的生理生态特征,还可以应用反映与之相关的海洋生态环境的演变历史。

4.1 运用碳同位素重建初级生产结构

与形成外骨骼的石珊瑚不同,软珊瑚都有由骨片(sclerite)组成的内骨骼,骨片又由硬蛋白(gorgonin)胶结,这是一种纤维状的蛋白质。深水珊瑚这种蛋白质的稳定同位素被认为与由表层海水提供的食物源有关,因而可以反映表层海水的某些生物地球化学变化[17,55~58]。Schiff等[59]就利用深水竹珊瑚(软珊瑚亚目)骨骼的氨基酸δ15C,重建了从20世纪到现在约80年来的海洋输出生产力的变化(图3a)。他们利用藻类、浮游动物等的必需氨基酸δ15C作为端元进行线性判别分析[60],发现珊瑚的必需氨基酸主要来源于藻类。因为必需氨基酸是被直接摄食,没有碳的再合成过程[61],其δ15C可以直接反映食物来源情况。珊瑚必需氨基酸δ15C与初级生产者δ15C没有太大差别,表明藻类是其主要食物来源。除此之外,他们还发现深水珊瑚总体δ15C记录在20世纪呈现0.5‰的波动变化,并在60年代初开始呈现降低趋势(图3b),推测这一趋势可能和化石燃料燃烧排放导致的碳同位素Suess效应有关。另外,在冷水金珊瑚(Kulamanamana haumeaae)(软珊瑚目)中也有相同的应用[62],深水金珊瑚的氨基酸δ13C记录推到了千年尺度的变化(图4)。利用必需氨基酸δ13C端元线性判别分析[60],发现在中世纪暖期珊瑚δ13C较低,初级生产者以非固氮的蓝细菌为主;而在小冰期时δ13C达到最大值,初级生产者以真核藻类为主;之后在工业革命时期又逐渐降低,固氮蓝细菌逐渐占据初级生产者的主导地位。这些研究,证实深水珊瑚的δ13C记录了初级生产者变化以及气候事件,特别是必需氨基酸δ13C在沉降和沉积过程中较稳定,使其能保存更准确的表层海洋环境变化的信息。

图3

图3   深水珊瑚碳同位素在蒙特里湾(Monterey Bay)的古海洋应用[59]

(a)深水竹珊瑚必需氨基酸碳同位素重建的输出初级生产者碳同位素(δ13CRPP);(b)深水竹珊瑚总碳δ13C记录

Fig. 3   Deep-water coral carbon isotope in paleoceanography applications in Monterey Bay[59]

(a) A record of essential amino acid δ13C reconstructed primary production(δ13CRPP) for Isidella coral;(b) Bulk δ13C record for the Isidella coral


图4

图4   夏威夷深水金珊瑚(Kulamanamana haumeaae)总碳δ13Ca)和必需氨基酸——苯丙氨酸δ13Cb)记录的中世纪气候异常以来的气候变化[62]

Fig. 4   Climatic changes since the medieval climate anomaly recorded by Hawaiian deep-water gold coral (Kulamanamana haumeaaebulk carbon δ13C (a) and essential amino acid phenylalanine δ13C (b)[62]


4.2 运用氮同位素恢复硝酸盐状况

基于单体氨基酸的δ15N的生态应用越来越受到了人们的关注。相比于早期的基于样品总氮的同位素研究,该方法有着更多的优势,包括:排除无机氮的影响、排除了海洋沉积物中陆源输入影响,并且单体氨基酸的δ15C还能提供有关生物新陈代谢和食物链的相关信息[63]。Miyake等[64]首次报道了海洋生物的异养代谢过程会优先排泄14N,这也为氮同位素在食物链中传递的同位素分馏变化奠定了理论基础。依据氨基酸δ15C在食物链中传递的分馏现象差异,可把氨基酸分为营养氨基酸(谷氨酸、天门冬氨酸、丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、脯氨酸等)和源氨基酸(苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸等)两大类[65]。营养氨基酸氮同位素会随着营养级的升高而增加3‰~8‰,而源氨基酸则只有0~1‰的微弱变化。生物在食物网中营养位的计算公式正是基于源氨基酸与营养氨基酸在传递中的同位素分馏差异建立的[65,66,67]

TPTAA/SAA=[(δ15NTAA15NSAA+βTAA/SAA)/ΔTAA/SAA]+1, (1)

式中:TAA是营养氨基酸,SAA是源氨基酸,β是两种氨基酸δ15N在食物链初级生产者内的差值,Δ是这两种氨基酸δ15N在相邻两个营养级的差值。常用的营养氨基酸是谷氨酸,而常用的源氨基酸是苯丙氨酸,它们在海洋生物初级生产者中的差值(β)是-3.4‰,在陆地C3植物初级生产者中的差值是8.4‰,但Δ都为7.6‰[68]

Sherwood等[17]第一次证明了深水柳珊瑚总有机碳、氮同位素与表层海水的初级生产者的同位素有密切联系。根据营养位计算公式得出的结果,发现冷水珊瑚的营养物质应该来源于表层海水颗粒有机物,因为海洋颗粒有机物的营养位在1.5左右,而深海珊瑚营养位则在2.5左右[67]。Sherwood等[52]又进一步分析深水柳珊瑚骨骼蛋白的单体氨基酸 δ15N,结果发现珊瑚的δ15N从20世纪30年代到2000年逐年降低。而源氨基酸和营养氨基酸之间缺乏氮同位素差异的变化,因此在排除了生物群落结构变化后,将δ15N的降低趋势归因于海水硝酸盐δ15N的变化。海水硝酸盐δ15N的变化则与所研究海区由于洋流变化而导致的硝酸盐源区的变化有关[69]图5a)。运用同样方法,Sherwood等[54]发现夏威夷附近海域表层硝酸盐氮同位素值自小冰期以来持续降低,认为是海洋生物固氮增加导致,并与温度升高和风尘输入增加存在密切联系(图5b)。最近,Glynn等[70]将中纬度北太平洋深水金珊瑚碳、氮同位素记录延伸到了约5 000年前的中全新世,发现在长时间尺度历史上也存在大幅度的碳、氮同位素变化,二者的变化有时平行有时没有关联,反映了初级生产者构成和氮营养盐之间的耦合与解耦过程。这些过程与洋流的变化和分层状况有关。另外,当今的δ15N处于数千年来的最低值,可能与海洋升温固氮加强有关[70]

图5

图5   深水软珊瑚(Octocorallia δ15N的古海洋记录

(a)北大西洋深水柳珊瑚记录的百年尺度硝酸盐的变化[52];(b)夏威夷深水金珊瑚记录的小冰期以来初级生产者固氮量增加与温度和粉尘的关系[54]

Fig. 5   Paleoceanography records of δ15N in deep-water soft coral Octocorallia

(a) Centennial scale nitrate changes recorded by Gorgonian in the North Atlantic[52];(b) The relationship between the increase in nitrogen fixation by primary producers and the temperature and dust since the Little Ice Age recorded in the deep-water gold corals in Hawaii[54]


5 结 语

深水珊瑚的生态系统和生物地球化学过程的研究相对薄弱。深水珊瑚的能量和营养来源主要是表层海洋,这也是运用深水珊瑚有机碳氮同位素等指标反映表层海洋环境和气候变化的前提和基础。基于这一认识,即使生活在远离“尘世”的深海,深水珊瑚生态系统也仍然受控于表层海洋生态环境系统的变化。因而,在当今全球变暖趋势加剧的背景下,深水珊瑚的命运如何是一个值得关注的问题。

深水珊瑚与各种化能自养和异养微生物共生的现象,表明深水珊瑚在某种程度上能够相对独立于表层海洋环境,这在多大程度上影响对深水珊瑚生物地球化学指标和记录的解释尚不得而知。对南海深水珊瑚生态系统进行分子生物学和生物地球化学的系统性综合研究,不仅对解释深水珊瑚的生物地球化学环境指标具有重要的意义,更有利于指导南海和全球的深水珊瑚生态系统的理解、保护与开发。

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