引用本文
张洪瑞, 刘传联, 梁丹. 热带海洋生产力:现代过程与地质记录[J]. 地球科学进展, 2016, 31(3): 277-285.
Zhang Hongrui, Liu Chuanlian, Liang Dan. .Tropical Marine Productivity:The Modern Progress and Paleoproductivity Records[J]. Advanced Earth Science, 2016, 31(3): 277-285.  
Doi:10.11867/j.issn.1001-8166.2016.03.0277.
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热带海洋生产力:现代过程与地质记录
张洪瑞, 刘传联*, 梁丹
同济大学海洋地质国家重点实验室,上海 200092
*通信作者:刘传联(1963-),男,山东济宁人,教授,主要从事海洋微体古生物和古海洋学研究.E-mail:liucl@tongji.edu.cn

作者简介:张洪瑞(1992-),男,辽宁盘锦人,博士研究生,主要从事古海洋学研究.E-mail:103443_rui@tongji.edu.cn

摘要

首先综述了现代热带海洋生产力的分类与影响因素,然后讨论了古生产力替代性指标的分类与各类方法的优点与局限性。在此基础上,通过收集整理前人使用不同替代性指标对热带海洋古生产力重建的结果,讨论了热带海洋古生产力记录的特征、周期性与驱动机制。发现从末次冰期到全新世热带海洋古生产力在冰期时明显偏高,但冰期生产力高间冰期生产力低的规律并不一直适用,MIS 22前后西太平洋初级生产力在冰期—间冰期的变化发生反转。热带海洋古生产力的周期性也与高纬海区显著不同,岁差和斜率的信号更为显著。还存在约30 ka等不同轨道周期叠加之后形成的周期。颗石藻计算的海洋生产力可能存在约400 ka周期,这对全球碳同位素的影响有待深入研究。

关键词: 热带海洋; 初级生产力; 输出生产力; 周期性; 驱动机制
中图分类号:P74 文献标志码:A 文章编号:1001-8166(2016)03-0277-09
Tropical Marine Productivity:The Modern Progress and Paleoproductivity Records
Zhang Hongrui, Liu Chuanlian, Liang Dan
Ocean and Earth Sciences School, Tongji University, Shanghai 200092,China

First author:Zhang Hongrui(1992-), male, Panjin City, Liaoning Province, PhD candidate. Research area include paleoceanography.E-mail:103443_rui@tongji.edu.cn

Corresponding author:Liu Chuanlian (1963-), male, Jining City,Shandong Province, Professor. Research areas include marine micropaleontology and paleoceanography.E-mail:liucl@tongji.edu.cn

Fund:Project supported by the National Natural Science Foundation of China “From indoor culturing to geological records: Exploring the role of coccolithophores in the carbon cycle of the South China Sea” (No.91228204) and “Modern coccolithophores in the Yellow Sea and the East China Sea and their response to environment” (No.41376047)
Abstract

The classification and influencing factors of modern marine productivity were reviewed at the beginning. We discussed the pros and cons of different paleoproductivity proxies. Based on these discussions, we collected paleoproductivity reconstructions in tropical marine from previous studies and focus on the glacial-interglacial features, periodicity and forcing mechanisms of tropical marine productivity. We found that the productivity in most tropical sites decreased from MIS 2 to MIS 1. The productivity was not always higher in glacial: The glacial-interglacial pattern of productivity turned at MIS 22 in western Pacific. There were remarkable differences between tropical productivity and high latitude productivity. The precession and obliquity bands were more significant in tropical productivity and ~30 ka cycles caused by the superimposing of different orbital cycles were common in tropical. The coccolith based productivity seemed to have a quasiperiod of 400 ka and more researches are needed to discover the relationship between productivity and global13C in this band.

Keyword: Tropical sea; Primary production; Export production; Periodicity; Forcing mechanisms.
1 引言

工业革命以来大气二氧化碳浓度迅速增加。由于二氧化碳具有显著的温室效应, 其在大气中的浓度与地表温度息息相关, 因此在全球二氧化碳逐渐升高的背景下研究地球系统的碳循环就显得格外重要。地球表层碳储库中大气所占比例较小, 约为750 Gt; 而海洋碳储库容量较大, 约为38 000 Gt[1], 并且海气碳储库之间的交换也是众多碳储库中交换速率最快的, 因而研究大气与海洋之间碳的通量对理解大气二氧化碳浓度变化的机制十分重要。海洋生产力、岩石风化、大洋环流是将大气中二氧化碳向深海输送的3种主要过程。在这3种机制中又以海洋生产力的周转速率最大, 因而对海洋生产力的研究有望解决二氧化碳浓度在轨道尺度、构造尺度等不同时间尺度的变化机制[2]。热带海洋面积广阔, 分布有大面积的大陆架、边缘海, 是全球海陆相互作用最强烈、物质交换最频繁的海域。在热带海区, 季风、厄尔尼诺与南方涛动(ENSO)、风驱上升流等现象突出, 诸多大气和海洋过程对海洋生产力产生了深远的影响。由于太阳辐射量较高, 热带海区也是全球海洋能量最为聚集的场所, 热带海区向高纬地区输送能量的变化对全球气候产生了深远的影响。过去的研究大多强调高纬度海区生物泵在地质历史中对碳循环的作用, 而对热带海区的海洋生产力缺乏总结。本文旨在对影响海洋生产力的过程进行整理, 收集整理前人对热带海洋古生产力重建的结果, 讨论热带海洋古生产力的特征、周期性与驱动机制。

2 现代热带海洋生产力:分类与影响因素

海洋生产力可以定义为生物产生有机物质的能力。通常将在真光层中浮游植物的生产力定义为海洋的初级生产力, 将真光层以下沉降的有机物称为输出生产力。营养盐是限制浮游植物生长的重要因素, 其中又以氮元素最为重要, 因而有人根据氮元素的来源将初级生产力进一步划分[3]:由真光层以内有机物质分解释放出的营养盐供给的初级生产力称为再循环生产力, 而来自于真光层之外输入营养盐供给的初级生产力称为新生产力。经过大量的测量, 新生产力(NP)与初级生产力(PP)存在一定的经验关系[4]:

NP=PP2/410 (1)

在初级生产力较高的海区新生产力所占比重更大, 因而在全球高生产力海区总是伴随着上升流、风尘输入、河流输入等外部营养盐输入的过程。

海洋初级生产力分布格局受到海气系统理化状态的控制。浮游植物生长需要适度的光照、充足的营养盐和适宜的温度。热带海区生产力主要受控于上层海水的营养盐供给。年均水温较高的海区较厚的温跃层使得次表层的营养盐较难供给上层海水, 从而降低海洋生产力; 而在季节性变化更为明显的海区, 冬季较低的海表面温度会使得海水分层减弱造成藻类勃发, 因此温度对海水结构的改变会影响海洋生产力。海表面风场会对上层水体的结构产生影响, 包括风驱上升流以及湍流混合作用[5], 因而通常情况下海表面风速越大海水混合作用就越强, 海洋初级生产力也就越高。中尺度涡、台风等海气过程可以通过增强水体混合改变海洋生产力[6, 7]。在近岸海区河流向海洋输送的营养盐对初级生产力非常重要, 而在远离陆地又没有上升流的海区风尘沉降则是生产力的主要来源[8]。初级生产力控制因素繁多而复杂, 即便是同一种控制因素其对初级生产力的控制作用也存在差异, 比如在近岸海区降水会影响河流的输入使得初级生产力增加[9], 而在低纬的边缘海, 降水使得海表面淡化形成淡水层, 导致上层海水层化加强造成生产力的降低[10]。虽然海洋初级生产力存在全球性的控制因素, 但是更多地会受到区域性因素的影响, 因此在考虑海洋初级生产力变化的原因时, 应该综合考虑研究海区的各种因素, 确定影响该区域最主要的过程。

有机碳从真光层向深层运输的过程中, 其降解作用可以影响埋藏效率。沉降埋藏过程中有机碳的降解量与海水含氧量、海水温度以及暴露在海水中的时间有关[11]。较高的海水含氧量和温度都会加速有机碳分解。暴露时间决定于颗粒有机碳的大小和埋藏速率。较小的颗粒有机碳(POC)由于下沉速率较慢、比表面积较大在真光层或是海水低氧区(约400 m)之上就会被分解消耗, 而被浮游动物摄食形成的粪球或是絮凝状的有机物质因为体积和质量更大可以在水体中以更快的速率下沉[12]。此外被动物摄食排泄出的粪球中因为含有生物硅、颗石等压载矿物会进一步提高有机物质向下运输的效率[13]。有研究表明在水深超过1 000 m的海区, 沉积物捕获器中的压载矿物含量与有机物含量成正相关关系[14], 而更早的研究表明有机碳与输出生产力在水深大于1 000 m和小于1 000 m存在2个经验公式[15], 这种有机碳通量与生产力的关系随深度发生变化的现象可能与压载矿物有关。当有机质沉降到海底之后, 微生物的分解、掘穴动物的搅拌以及孔隙水中的氧气会使得有机物质进一步的降解[12]。较快的沉积速率可以有效地将有机物埋藏在沉积物深处, 避免上述作用对有机质的降解, 因此沉积速率对有机物的保存显得尤为重要[16]。对南海西南部和苏禄海以及墨西哥湾等海区现代沉积物中有机碳含量的研究也证明了这一观点[16, 17]。

3 古生产力替代性指标:分类与方法局限

总结前人研究, 我们将海洋古生产力替代性指标按原理分为5类。第一类是使用与生产力有关物质在沉积物中的绝对含量估算古生产力, 最常见的有有机碳、生物硅、颗石、有孔虫以及浮游植物生物标志物的含量, 可以称为绝对含量法。第二类是堆积速率法, 使用较为可靠的年龄框架计算出沉积速率, 再结合沉积物中反映海洋生产力物质的绝对含量以及沉积物干样密度计算出单位面积上的物质通量和堆积速率。第三类方法是通过不同生物的比例来反映海洋生产力大小, 可以称为属种组合法。常见的有浮游有孔虫(Globigerina bulloides)作为上升流的指示种[18]、颗石藻(Florisphaera profunda)的百分含量作为初级生产力的指标[19]、底栖有孔虫内生种和外生种的比值用作输出生产力指标[20]、异养型沟鞭藻含量反映上升流的强度[21]以及生物硅与颗石的比值指示营养跃层的深浅[22]等。第四类方法是使用沉积物中元素的比值计算生产力, 比如Ba/Al比值可以反映海洋生产力、有孔虫壳体的Cd/Ca比值可以反映海水种磷酸盐的浓度进而反映生物泵对表层营养盐的利用效率[23, 24], 颗石中Sr/Ca比值可以反映颗石藻的生长速率, 作为颗石藻生产力的指标[25]。第五类是使用同位素方法对生产力进行估算, 包括碳同位素、氮同位素[26, 27]以及硅同位素[28]等方法。前人已对这些方法的原理有过详细介绍[29], 这里不再赘述。

不同替代性指标所指示的生产力不尽相同, 也存在各自的局限性。有机碳含量与堆积速率是最为传统和应用最为广泛的方法, 但是在陆坡等离岸较近的海区, 有机碳的陆源输入和横向搬运作用较强会对结果产生较大的影响[30], 并且当沉积速率变化较大时沉积速率对于有机碳保存的影响难以忽略, 这时使用有机碳百分含量容易得出错误的结论。此外, 随着沉积物年龄增加, 有机碳的保存与分解则逐渐成为其含量的主控因素。各种堆积速率法对年龄框架有着较高的要求, 在大部分情况下受到沉积速率变化的严重影响。Francois等[31]于2004年提出了一种通过测定沉积物中230Th含量计算沉积速率的方法, 这种方法可以有效避免侧向搬运对沉积物通量的影响, 并用于不同海区沉积通量的计算[32]。然而最新的研究表明, 230Th在沉积物搬运的过程中与细粒沉积物的协同性更好, 而对于较粗的沉积物则会显著低估沉积速率[33]。

使用表层浮游植物的绝对含量以及堆积速率的问题在于海洋生产力不完全由某一类生物构成:只有在确定研究区域海洋表层生物以硅藻为主时, 生物硅的含量才可以作为海洋初级生产力的代表, 否则只能反映硅质生产力; 同样, 颗石的堆积速率也存在这种问题。除了对生产力的指示较为单一之外, 不论是生物硅还是碳酸钙壳体, 其保存沉降过程的复杂程度与有机碳不相上下[4], 这就使得古生产力记录存在多解性。生物标志物法可以较为精确地分析出某种浮游植物生物量的变化, 但是由于不同生物标志物产率的差异无法将不同种生物的生物量进行种间对比从而确定浮游植物群落的变迁[34]。浮游生物属种比值法通常反映不同深度的生物量比值, 因而可以作为整个水体生产力的指示, 但是比值法通常在定量化方面有所欠缺, 并且不同海区之间由于生物群落存在差异, 在进行比较之前需要对指标校正。底栖有孔虫组合受控于输出到海底的有机碳总量以及水体含氧量等因素, 可以有效地反映沉积物中有机碳含量, 但是若想反映输出生产力还应考虑有机碳沉降保存状况等诸多因素[20]。

生物成因钡(Babio)尽管在形成机制上尚有争议, 但仍然可以指示古生产力变化。并且Babio可以避免分解作用的影响, 比有机碳更直接地反映初级生产力。此外, Babio在成岩作用中可以得以保存, 这就使得Babio恢复生产力变化适用时间大为延长, 可以用于恢复新生代以来的海洋生产力[35]。Babio在使用时应当注意扣除岩石风化产生的Ba, 防止非生产力因素产生的过量Ba导致生产力的估算偏高[35]。碳酸钙壳体中Cd/Ca计算的是海水磷酸盐的浓度, 在南大洋可以用磷酸盐的剩余量来指示生产力的高低[23], 但是在热带海洋Cd/Ca比值与海洋生产力之间的关系与南大洋可能有所不同, 也有研究表明珊瑚中Cd/Ca可能受到温度影响[36]。海洋中无机碳的碳同位素受到多种因素的影响, 全球性的因素包括陆地生物量、火山活动等作用, 局地的因素包括有机碳的生成与分解[37]。使用有孔虫壳体的碳同位素反映海洋生产力应当注意将全球的影响扣除得到局地作用造成的同位素分馏值, 此外还应该考虑不同种类、大小、深度的有孔虫分馏作用的差异性。氮循环十分复杂, 其同位素变化存在反硝化作用或受生产力等诸多因素的影响, 并且不同过程分馏结果有所重叠, 这使得结果解释较为困难[27]。不同生产力替代性指标原理有所差异, 在应用时首先应该明确所指示的是初级生产力还是输出生产力, 还应该将不同方法进行比较, 以得到较为客观准确的结论。

4 热带海区生产力记录:特征、周期性与驱动机制

通过冰芯气泡恢复的大气二氧化碳浓度呈现出显著的冰期较低、间冰期较高的变化, 冰期— 间冰期旋回中大气二氧化碳浓度变化可达100× 1 0-638。为了检验海洋生产力对大气二氧化碳的影响, Kohfeld等[39]将全球末次盛冰期(LGM)和晚全新世的海洋生产力记录进行了比较, 发现南大洋全新世的输出生产力反而比LGM时高, 冰期中其他海区加强的生物泵对大气二氧化碳浓度的降低做出了更多贡献。本文选取热带海区深海氧同位素2期(MIS 2)的海洋生产力与MIS 1时海洋生产力作比较。由于不同替代性指标指示有所不同, 我们把不同结果分为输出生产力和初级生产力2类:输出生产力的替代性指标包括有机碳的含量和堆积速率、底栖有孔虫的丰度和组合、不同生物标志物的含量和堆积速率; 将生物硅的含量、Babio的含量以及颗石丰度和组合等表层生产力指标近似视作初级生产力(图1)。在西太平洋暖池以及边缘海的记录中末次冰期中海洋生产力比全新世更高[9, 41, 42], 但是同样海区根据生物硅和Babio的堆积速率计算的海洋生产力则显示出间冰期更高的现象[42]。东太平洋碳酸盐沉积的研究表明, 在过去的150 ka中MIS 2时碳酸钙沉积的最快, 形成显著的峰值[43], 同区域的ODP 1204孔中颗石的堆积速率(NAR)在MIS 2也有一个显著的增加[44]; 大西洋的情况更为复杂, 西大西洋近岸处全新世的有机碳含量高于末次冰期, 这可能与降水和海平面控制的河流搬运有关[45], 而在东大西洋的生产力有机碳含量、Babio、生物硅的堆积速率以及颗石藻群落组成反映的生产力表现为冰期或冰阶生产力较高而间冰期或间冰阶生产力较低[46, 47]。与太平洋不同, 东大西洋的生产力受到非洲大陆的影响更大, 因此生产力的这种变化可能与非洲季风有关[47]。在印度洋盛行南亚季风的海区和盛行马尔代夫季风的海区, 除了少数近岸站位, 其他均表现为末次冰期生产力更高[19, 48]。可以看出在赤道海区生物泵强度总体在冰期较高, 更多的碳在冰期中以有机碳的形式埋藏在热带海区的沉积物中。从现代的观测来看赤道地区由于存在大面积的上升流, 是一个显著的碳源[49], 而在冰期中增强的生物泵是否可以改变热带海区碳的源汇过程值得进一步探讨, 这可能为解决冰期— 间冰期大气二氧化碳的变化提供新方向。不同替代性指标所计算的输出生产力与初级生产力之间存在一定的差异, 这种差异在上升流海区更为明显(图1), 可能是由于非生产力因素对沉积过程产生影响。

图1 从末次冰期到全新世海洋生产力变化以及现代海洋初级生产力的分布
(a)为输出生产力; (b)为初级生产力; 红色点代表该站位海洋生产力在MIS 2> MIS 1; 蓝色点代表MIS 2< MIS 1; 灰色点表示2个时间内海洋生产力大致相当; 白色表示不同指标的数据存在差异难以确定或是存在非生产力过程对结果造成了影响; 现代海洋生产力数据使用VGPM算法计算[40], 单位为gC/ (m2· a), 来源于Ocean Productivity网站Fig.1 The variation of marine productivity from the last glacial to Holocene and the distribution of modern primary productivity
(a)The pattern of export productivity; (b)The pattern of primary productivity; Red points mean the productivity in MIS 2 was larger than that in MIS 1 at the site; Blue points mean the productivity in MIS 1 was larger than that in MIS 2; Gray points mean the productivity in MIS 2 was similar to the productivity in MIS 1; White points mean the results of different proxies are contrary or there were other progress that may influence the results; The modern primary productivity data(gC/ (m2 · a)) are based the VGPM[40], which can be downloaded from the website ‘ Ocean Productivity’

在更长的记录中, 生产力可能存在与晚更新世冰期旋回中不同的变化模式。南海南部1.6 Ma以来颗石藻群落组成反映的初级生产力表明在MIS 22(0.86 Ma)以前生产力在间冰期较高冰期较低, 而在MIS 22以来却出现了冰期高间冰期低的格局[50], 这种现象在相同钻孔蛋白石堆积速率上并未发现[51], 但可以在西菲律宾海颗石记录再次发现[52]。这种生产力在冰期间冰期分布规律发生变化的现象是西太平洋边缘海颗石藻群落的特例还是在全球海区普遍存在仍需更多记录加以验证。

海洋表层初级生产力的变化与输出到沉积物的有机碳含量虽然联系紧密, 但受不同机制控制, 从而使得生产力表现出不同的周期性。同为暖池区颗石计算出的初级生产力(KX21-2)与底栖有孔虫计算出的输出生产力(OPD 807)呈现出明显不同的周期性[12](图2)。前人研究表明热带海区的生产力普遍具有显著的岁差和斜率周期[48]。而约100 ka周期在开阔大洋的记录中较为明显[8, 53], 这可能因为开阔大洋海洋生产力受到风尘输入影响较大, 而风尘的输入又与陆地的干燥情况有关。边缘海与近岸海区的生产力控制因素较为复杂, 涉及到季风与ENSO驱动的降水量、季风产生的上升流以及海平面变化的影响, 因而周期性可能更为多样。南海北部颗石藻群落组成以及生物标志物所反映的生产力有着明显的约20 ka的周期[54, 55]。苏禄海的初级生产力具有显著的100 ka周期, 主要是因为冬季风风速大小控制了该海区的初级生产力[56]。班达海的记录主要表现为23 ka和41 ka周期, 现代观测表明班达海的生产力与季风和ENSO控制的降水量密切相关[57]。不同海区海洋生产力的周期性取决于控制该海区的初级生产力以及有机碳沉降保存等过程的周期性:与冬季风强度、底层水含氧量、风尘输入、沉积速率有关的常约为10 ka的周期; 而与夏季风强弱或是ENSO强度有关则更多的表现为约20 ka和约40 ka的周期。

图2 暖池区输出生产力和初级生产力的频谱分析
ODP 807生产力数据来自于参考文献[12]Fig.2 Frequency analysis of the export productivity and primary productivity in the West Pacific Warm Pool
The productivity data of ODP 807 is from reference[12]

除了约20 ka、约40 ka和约100 ka等米兰科维奇周期, 热带海洋的生产力还存在约30 ka周期等非轨道参数周期。印度— 太平洋暖池区的颗石藻群落变化显示初级生产力存在约30 ka周期[47], 类似的周期在黏土矿物、二氧化碳浓度等其他记录中也有发现[38, 58, 59]。约30 ka周期的存在可能是由于冰期— 间冰期海洋生产力存在不同的控制因素, 2种因素共同控制造成的[60]。西太平洋的边缘海既是季风区又是ENSO活跃的海区, 岁差周期上ENSO和季风对降雨量影响的强弱转换决定了海洋初级生产力的变化。间冰期中温度较高, 较强和更频繁的ENSO现象控制了降水和生产力的变化; 当冰期来临时夏季风的强弱控制了降水, 生产力的控制因素变为季风[61]。根据波叠加原理, 不同频率的波叠加之后新生成的波主要包括2个频率, 分别是2个原始波频率的和与差。那么周期为100 ka和20 ka的波相互叠加则会产生一个周期约为30 ka的波(1/23-1/100=1/29.9)。同样的原理也可以解释一些记录中出现的60~70 ka的周期(1/40-1/100=1/66.7)。

海洋生产力的长周期记录表明生产力可能存在约400 ka的周期, 前人研究发现当岁差指数(由偏心率和岁差共同决定)绝对值较小时海洋生产力较高。这种现象得到了全球范围颗石属种、堆积速率以及元素地球化学证据的支持[50, 61](图3), 此外高纬度生物硅的记录也存在这种现象[62]。有研究认为这一现象与辐射量控制的高纬地区藻类勃发有关[61]。但是在热带海区日照长短等因素对生产力影响较小, 生产力与偏心率仍存在明显关系, 由此可以推断这种相关性受控于其他机制。浮游植物群落的变化与全球碳同位素长周期变化之间是否存在关联也值得进一步探究。

图3 0.6 Ma以来颗石藻记录的海洋生产力
(a)岁差指数:反映了太阳辐射的季节性分布; (b)赤道东太平洋ODP-1204钙质超微化石的堆积速率[43]; (c)西太平洋暖池KX08-97321-2中F. profunda百分含量; (d)南海南部ODP-1143中F. profunda百分含量[50]Fig.3 The 0.6 Ma marine PP reconstructed by coccolith proxies
(a) Precession index: Indicating the distribution of solar insolation in different seasons; (b) The Nannofossil Accumulation Rate (NAR) of tropical western Pacific site ODP-1204[43]; (c) The relative abundance of F. profunda in the WPWP site KX08-97321-2;
(d) The relative abundance of F. profunda in the southern SCS site ODP-1143[50]

5 结论与展望

热带海洋初级生产力主要受到海水上层营养盐浓度的控制, 具体体现为温度、风场、风尘输入等物理过程对生产力的调控。有机碳的保存则更依赖洋流、海平面、海水含氧量、沉积速率等因素。海洋表层和深层的不同过程共同决定有机碳在海气之间交换和保存的效率。古生产力替代性指标形式多样其原理也各有不同, 在使用时应该注意每种方法的适用条件和不同方法的横向对比。

从末次冰期到全新世, 热带海洋的生产力呈现减小的趋势, 海洋吸收二氧化碳的过程中热带海洋起到重要作用, 这能为解决冰期— 间冰期大气二氧化碳浓度的变化提供新的方向。在MIS 22前后西太平洋边缘海的生产力格局发生了转变, 颗石的证据显示从间冰期生产力高逐渐转为冰期生产力高, 还需要其他海洋生产力记录来探索这一现象是否具有全球性。

受到冬季风强度、风尘输入、底层水含氧量、沉积速率等因素影响, 重建的海洋生产力常存在100 ka周期; 在与夏季风强弱或是ENSO强度有关的海区则更多表现为23 ka和40 ka周期。海洋生产力存在的约30 ka周期可能是23 ka和100 ka周期叠加的结果, 在西太平洋海区可以具体为冰期和间冰期中季风和ENSO对生产力控制发生转移。浮游植物生产力的40 ka变化周期可能具有全球性, 其变化如何受到偏心率长周期的调控, 以及浮游植物群落的变化是否与全球碳同位素的长周期变化相关有待进一步探索。

The authors have declared that no competing interests exist.

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