干旱区山地森林普遍分布在气候相对湿润的中山带, 具体范围因所处山体高度及地理位置有较明显的变化, 森林类型以温带针叶林和寒温性针叶林为主。森林带出现的海拔高度与300~400 mm等降水量线分布高度具有较高的一致性, 具体为祁连山2 400~3 300 m、天山1 600~2 700 m、阿尔泰山1 500~2 500 m、西昆仑山2 700~3 600 m^[9]。森林带与相邻植被带之间并非界限分明, 而是存在明显的交错区, 例如, 在天山北坡森林分布上线与高山草甸之间形成了森林— 草甸亚带, 其下线则出现了森林— 草地过渡带^[10]。地形对山地森林的空间分布格局起到了主导作用, 特别是当坡向不同时, 自然条件有着显著差异。地形因素会引起森林群落优势物种的改变, 导致森林分布范围的变化, 甚至诱发森林带的缺失^[11]。如祁连山区的优势树种青海云杉(Picea crassifolia)呈斑块状广泛分布于阴坡和半阴坡, 而祁连圆柏(Sabina przewalskii)则适宜于阳坡和半阳坡的生境类型^[12]。受高度异质的地形条件限制, 干旱区山地森林带的景观格局往往具有复杂性, 斑块破碎度较高, 邻接性差, 分布边界极不规则^[13]。赵传燕等^[14]利用地理信息系统空间分析方法提取了祁连山青海云杉林的空间分布格局, 发现青海云杉林海拔分布幅度的下线为2 250 m, 上线为3 750 m, 但是90%的青海云杉林分布在海拔2 576~3 344 m和坡度6° ~39° 。此外, 在一些典型的半阴坡, 由于水分条件限制, 中下坡土壤水分明显高于中上坡^[15], 导致青海云杉林斑块并不是完全覆盖于整个坡面, 而是与坡面呈一定的比例。如坡向为NE和NW为主的半阴坡, 森林斑块与坡面面积的比例为45%~80%。

水热条件的差异制约着山地植被带谱的连续性和组合形式, 海拔高度、地形条件、土壤状况以及人类活动则影响着水分储存和热量再分配, 进而引起植被类型的更替、建群物种的改变^{[16, 17]}。在一定海拔高度内, 气温递减、降水递增, 导致其他自然地理要素随之发生改变, 形成了相应的自然植被景观带^[18]。森林带便是水热耦合关系的产物, 在上林线附近, 水分条件优越, 但热量不足, 尤其是冬季的极低温限制了林木幼苗的越冬能力。因此, 气温是决定上林线海拔高度的主要因子。而下林线区降水减少, 加之较高的气温导致蒸散增加, 由此引起的土壤水分亏缺是限制下林线向下扩展的主要决定因子。在适宜森林分布的海拔范围内, 地形控制着光照、温度、水分、土壤养分的空间分异, 在斑块乃至区域尺度上决定着植物群落的分布格局^{[17, 19]}。其中, 坡向对于干旱区山地森林群落的分布具有主导作用, 水分充足的阴坡或半阴坡相对于热量富盈的阳坡更适于温性及寒温性针叶林的生长, 半阴坡的森林斑块面积小、数量多、破碎度高, 而阴坡斑块大、连接度较好^[20]。斑块格局形成后, 土壤水分状况则是决定斑块格局稳定的关键因素。He等^[21]基于土壤水分时空变化规律以及对降雨事件的响应研究, 发现较大的降雨事件(> 20 mm)对深层土壤储水量(土层20~80 cm)起到了关键的补充作用, 而较小的降雨事件仅补给表层(0~20 cm)土壤水分, 对浅根系植物和土壤动物的生存有重要意义, 但对深层土壤水分的补给无效。若气候模型预测的未来气候变化导致降水频率减少, 降水事件尺度增大的情况发生^{[22, 23]}, 即使总降水量不变, 这种降水格局将导致干旱区山地深层土壤水分增加, 表层土壤趋于干旱, 从而有利于深根系的乔灌植物生长, 可能会导致山区植被格局发生变化。此外, 人类活动同样影响着山区植被系统的复杂变化, 阻断自然群落正常的演替循环^[24]或增加植被景观多样性, 如祁连山浅山区大面积次生林、人工林的存在正是在人类活动长期干扰下形成的森林景观类型^[25]。

森林很大程度上影响降水的再分配过程, 如林冠截留的大部分降水会重新以水汽形式返回大气^[26], 剩余部分降落至地面, 但到达地面的时间被大大延迟, 雨滴动能被减小, 减弱了地面侵蚀的可能性。林内地表植被和枯落物对降水的吸收, 进一步减小了地表径流发生的可能, 也使土壤保水能力远高于灌木、草地和裸地。但是森林水文过程在时空尺度上差异显著, 即使在同一时间尺度上, 由于区域气候、地形和树种的不同, 导致研究结果经常存在较大差异, 甚至相互矛盾^[27], 这也是森林水文过程研究被科学家们持续关注的主要原因。

2.1.1 林冠截留空间异质性

林冠层是一个特殊的下垫面, 其蒸腾耗水和截留降水的机制涉及土壤、植被、大气等多层界面。森林对水文过程的调节主要是通过截留、蒸散等途径来实现的。林冠截留降水是森林植被对降水到达地面的阻截, 也是对大气降水的再分配, 是水文循环过程中的重要环节。影响林冠截留的因素众多, 如降水量、降水强度、林冠结构特征、林分密度、林冠干燥度、风速等^[28~30]。这些影响因素给林冠截留观测带来了很大难度, 也导致了不同区域和不同森林类型的林冠截留率存在较大差异, 国外研究发现温带森林的林冠截留率为9%~48%^[31], 我国不同气候带的森林的林冠截留也在11.4%~34.3%^{[32, 33]}。而对于干旱区山地森林来说, 其林冠截留表层出两大特征:一是林冠截留率高, 如祁连山青海云杉林的冠层截留率平均值为35%~41%^[34], 其主要原因与当地小降水事件占有较高比例有关^[35]; 二是林冠截留空间异质性强, 如青海云杉冠层截留率空间变异系数达到0.6, 导致观测难度大。He等^[36]基于长期的野外观测数据分析了冠层结构与截留率的关系, 发现植物面积指数(Plant Area Index, PAI)是导致林冠截留率出现空间异质性的主要因素之一, 并基于PAI的空间分布格局提出了林冠截留观测布样方法(即观测筒布设在PAI平均值位置), 该方法不仅减少了观测筒数量, 并且缩短了观测历时^[34]。

2.1.2 林木蒸腾耗水规律

蒸散过程作为全球变暖的重要反馈因素, 受到生态学和全球变化科学界的特别关注^[22]。干旱区山地森林地处气候变化敏感区, 森林蒸腾作用是陆地蒸散的重要组分, 但如何较精确地量化森林蒸腾耗水量仍存在诸多困难, 因为影响林木蒸腾的环境因子众多, 如饱和水汽压差(Vapor Pressure Deficit, VPD)、太阳辐射和土壤水分等, 而且这些因子在不同时间尺度、不同林分和不同环境条件下的影响程度存在较大差异。在较短时间尺度上, 林木蒸腾随VPD增加而增大, 当VPD大于一定阈值后蒸腾速率不再增加^{[37, 38]}。土壤水分是干旱区山地林木蒸腾的一个主要限制因子, 在整个生长季节, 林木蒸腾与土壤水分变化规律保持着较高的一致性, 但土壤水分的影响也存在一定阈值, 如Chang等^[39]对祁连山青海云杉林地的研究发现, 当土壤体积含水量超过18%时, 土壤水分不再是限制林木蒸腾的主要因子。此外, 土壤水分也会影响林木蒸腾对气象因子的敏感性^[40]。

干旱区山地地形复杂、森林呈斑块状分布, 一些观测仪器的使用在很大程度上受到限制, 如受下垫面条件影响, 涡度相关系统在山地森林系统中的观测误差较大, 但实践中又缺乏统一的具有可操作性校正方法, 增加了定量评估的难度。因此, 估算和验证干旱区山地林分及流域尺度上的蒸腾耗水量面临瓶颈问题。目前大部分研究主要通过2种方法进行估算:一是采用点尺度观测数据, 通过尺度转化方程进行尺度上推, 如依靠模型先建立叶片蒸腾速率与环境因子模型, 然后通过模拟林分尺度上该环境因子的变化规律来实现尺度上推^[41], 这个过程还涉及到从叶片到树木个体的尺度转换, 使尺度转换难度增加^{[42, 43]}。而近几年应用的热脉冲技术通过直接测定单株蒸腾耗水量, 简化了空间尺度转换过程, 提高了尺度上推的精度。如Chang等^[44]在确定祁连山青海云杉树干液流速率与树干形态、边材面积函数关系的基础上, 以边材面积为关键参数, 构建了单株到林分耗水的尺度转换方程, 并通过该经验方程估算祁连山青海云杉林生长季蒸腾耗水量为190~210 mm。二是通过模型来估算, 如田风霞等^[45]采用Penman-Monteit修正模型估算祁连山青海云杉林的蒸腾耗水量大约为150 mm。由此可见, 不同的方法获得的结果存在较大差异。因此, 如何准确地估算山地森林生态系统耗水量仍是植物学、生态学、水文学等多个学科的研究难点, 未来可能更要注重观测技术的改进以及观测数据与模拟的结合。

2.1.3 林地土壤水分动态

土壤水分时空动态是由多重尺度上的植被、降雨、地形、土壤和人类活动等多因子综合作用的结果, 但是主控因子因时因地因尺度而异^[46]。在干旱区山地, 林地土壤水分格局表现出明显的垂直梯度变化, 即土壤水分含量随着海拔升高呈增加趋势。降水是土壤水分的主要来源之一, 因此林地土壤水分时空动态与降水特征息息相关。在海拔3 000~3 400 m, 因年降水量较大(平均值大于> 500 mm), 加之林线以上的草甸和灌丛区形成的壤中流进入森林带, 导致该区域的林地土壤含水量较高, 并在雨后有壤中流产生。而在海拔3 000 m以下的森林带, 林地土壤含水量较低, 尤其是20 cm以下的土壤含水量低于相同区域的草地和灌丛。出现该现象的主要原因有2个:一是低海拔区年降水量较小(平均值< 400 mm), 并且以< 5 mm的小降雨事件为主(占全年降水事件的78.8%, 占全年降水量30%)^{[35, 47]}; 二是林地较厚的苔鲜和枯枝落叶构成的地被物层对降雨进行了二次拦截。如祁连山青海云杉林地被物层平均厚度达到10 cm, 可截持降雨57.8 mm^[48], 阻止部分雨水进入土壤层, 导致土壤含水量偏低。但是在强降雨事件发生时, 由于林地入渗速率和持水能力远高于灌丛和草地^[49], 能使地表径流快速转化为壤中流或深层径流, 有效延缓了径流高峰的形成, 起到了水土保持和涵养的功能。

人类活动对林地土壤水分动态也有显著影响, 尤其是干旱区山地人工林。通常情况下30~40年的人工林, 在没有人为干扰情况下, 因林冠郁闭度高, 林冠截留量和林木蒸腾耗水量都明显增加, 导致林地土壤水分状况恶化, 尤其是深层土壤水分, 这也是人工林出现退化的主要原因之一, 但是适度间伐能显著提高深层土壤含水量。朱喜等^[50]对祁连山青海云杉人工林的研究发现:30~40年的青海云杉人工林地60 cm和80 cm处的土壤体积含水量仅为天然林的49.7%和52.1%, 深层土壤已出现旱化现象, 但是间伐20%的人工林地显著减缓了这种深层土壤旱化现象。

近年来, 全球范围内的造林活动使碳汇功能增加已是不争的事实, 但是造林也导致了流域径流大幅度减少, 尤其是干旱少雨地区, 造林可能会导致流域径流全部消失^[8]。这些结论暗示森林面积增加将导致流域径流减少, 尤其在降水较少的干旱和半干旱地区。He等^[47]在干旱区山地典型小流域尺度上量化了森林水量平衡关系(图1), 表明森林通过林冠截留、林木蒸腾和林地蒸散消耗了超过97%的降水, 森林斑块年产水量占流域总产水量的比例很小(占流域总面积38.5%的森林, 其年产水量仅占流域总产水量的3.5%)。在降水偏少的年份, 森林为了维持自身生长还需消耗一部分前期储存的土壤水, 导致土壤出现旱化^[47]。因此, 在年降水量350~450 mm的干旱区山地的森林地块基本不产流。

图1

Fig.1

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图1 祁连山排露沟小流域(面积2.91 km2, 森林覆盖率38.5%)青海云杉林水量平衡关系[47] P为森林区域年均降水量(mm); EC为林冠截留率(%); ET为林木蒸腾比例(%); Pf为穿透雨比例(%); ES为林地蒸散比例(%); ET为林地总蒸散(%); Q为地表径流; F为壤中流; D为深层径流; △ W为土壤储水变量Fig.1 Water balance of Qinghai spruce forest in Qilian Mountain(Location of study site is the Pailugou catchment, with an area of 2.91 km2, and the forest coverage rate here is 38.5%)[47] P:Mean annual precipitation (mm); EC:Canopy interception rate (%); ET:Transpiration water consumption ratio (%); Pf:Through fall percentage (%); ES:Forest soil evaporation proportion (%); ET:Total evapotranspiration (%); Q:Surface runoff; F:Interflow; D:Deep runoff; △ W:Soil storage water variables

森林对于流域产水量具有重要影响, 而这种影响会因流域面积大小和特点出现较大差异, 甚至改变人们对森林水文功能的认识^{[33, 51, 52]}, 因此, 尺度效应的研究一直是森林水文过程研究的难点之一, 小流域尺度上的径流难以反映深层地下水的影响, 河槽调蓄作用也不明显, 森林面积大小对流域径流影响显著; 而大流域因汇流路径和深度增加, 河槽调蓄能力增强, 森林对流域径流的调节和影响降低, 即径流对森林面积变化的敏感度下降^[53]。此外, 除了流域大小外, 流域特点也是影响森林水文效应的另一个主要因素。对干旱区山地来说, 森林呈斑块或带状格局分布在中山带, 而流域径流主要形成于冰川、积雪、草甸等高寒区, 森林及低海拔区的草地对流域径流的贡献比例较小。因此, 干旱区山地森林面积增加, 尤其在较低海拔区域, 对流域产水量可能不会造成较大影响。

干旱区山地生态、水文变量空间变异大, 观测资料缺乏, 模型是研究大尺度上森林生态水文过程主要手段之一。目前应用较多的模型有Rutter, Philip, SVAT, SWAT及TOPOG等^[27]。但是干旱区山地流域尺度上的水文过程受到冰川和冻土等的影响, 这些模型的应用还需要与其他模型进行耦合, 以提高模拟精度。近年来, 重大研究计划“ 黑河流域生态— 水文过程集成研究” 的实施逐渐形成了一套多尺度、高质量的综合观测数据集, 并在地表冻融微波遥感、森林结构参数的遥感反演、蒸散发观测与遥感估算、尺度推绎、流域水文模拟和同化应用等方面取得了较好的研究进展, 促进了干旱区山地生态水文模型的发展^[54]。

高山林线是亚高山森林与高山灌丛草甸之间的过渡带, 也是山地森林对气候变化响应最敏感的区域^{[63, 64]}, 并且气温变化被认为是决定林线结构及其稳定性的最重要环境因素^[65]。近年来, 大量研究发现高山林线位置波动与温度变化相吻合, 并且很多学者认为影响林线波动的主因是夏季温度的变化^[66~68]。Harsch等^[69]对全球范围内分布于高海拔及高纬度地区的166个研究样地数据进行分析后发现, 有52%以上的研究区林线呈上移趋势, 且林线交错区林分密度显著增加。而我国西北干旱区山地森林一般呈带状或斑块状分布在中山带, 不仅存在分布的上线, 即高山林线, 还存在分布的下线, 即山地森林与干草原之间明显的界线^[63]。随着气候变化和人为干扰加剧, 干旱区山地森林林线正经历着显著变化。如祁连山区青海云杉林的上林线过去100年以来上升了近20 m, 而且林线波动与生长季及冬季温度升高显著相关, 但对同期降水不敏感^[70]。植物孢粉研究显示在2 000~1 300 a BP, 天山北坡雪岭云杉林的下线下移约330 m, 当时的温暖指数比现在低10.1 ℃/月^[70], 而祁连山区因采伐干扰, 导致下林线呈明显上移趋势。普遍观点认为, 干旱区山地森林分布的上线受低温控制, 而分布的下线受降水控制, 但是不同区域仍存在较大差异, 如天山北坡的针叶林分布上线和下线受温度和降水的协同影响^{[63, 71]}。

物候是植物应对环境变化时表现出的一系列生活史对策, 其变化是多个环境因子综合影响的结果, 其中气候是最重要、最活跃的环境因子^{[72, 73]}。大量研究发现, 气候升温已导致全球温带森林及北方针叶林的物候期普遍提前^[74~78]。相对于春季物候变化, 秋季物候变化存在很大不确定性, 但受夏季及秋季增温的影响, 温带森林及北方针叶林秋季物候仍出现不同程度的推迟趋势^[79~81]。物候提前和推后导致森林的生长季延长, 蒸腾耗水量增加^[82]。物候对气候变化的响应存在普遍规律, 但也会因树种和区域环境不同而出现较大差异。对干旱区山地森林来说, 由于缺乏足够的观测数据, 森林物候对气候变化响应的认识仍处于初始阶段, 但这些区域剧烈的增温趋势和特殊的地理环境, 使该区域的物候变化研究有重要意义。Du等^[78]采用遥感技术分析了祁连山区青海云杉林物候期动态变化特征, 发现2001— 2011年, 青海云杉生长季长度呈增加趋势, 平均增幅为3.7 d/10a, 其中春季物候期明显提前(2.8 d/10a)是导致生长季延长的主要原因。并且年均气温和最低温的增加是驱动春季物候期提前的主要因子。此外, 青海云杉幼树(林龄< 20年)在模拟增温条件下(生长季节日均增温0.83 ℃, 最高温日均增加4.87 ℃, 最低温及相对湿度没有显著变化)生长季延长了12天, 生长量也呈显著增加趋势, 尤其高生长量增加近1倍。物候变化也导致了森林耗水量及相应水文过程的变化, 这对干旱区山地系统来说是个不可忽视的问题。

树木径向生长是一个不可逆的过程, 其一方面受自身遗传因素影响, 另一方面受外界环境因子制约^[83]。大量研究证实, 不同生境条件下树木生长与气候因子都存在密切关系, 气候变化会改变树木生长与气候因子的关系, 进而影响树木的径向生长过程^[84]。普遍观点认为, 升温特别是生长季温度升高, 会提高高海拔及高纬度地区林木轮宽的生长速度, 而降水量增加则会促进相对干旱地区林木轮宽的生长^[85~88]。在全球变暖背景下, 我国西北干旱区山地的林木生长也发生着明显变化。He等^[60]的研究发现祁连山青海云杉上林线树轮生长呈显著增加趋势, 且气温升高是最主要驱动因子。Qi等^[89]研究了1960年以来天山雪岭云杉 (Picea schrenkiana) 林线树轮生长过程的变化, 发现雪岭云杉上林线和下林线树轮生长速度均显著增加, 气温升高仍是主要原因, 但增温引起的雪岭云杉下林线水分亏缺导致树轮生长增幅小于上林线。因此, 干旱区山地气候升温能促使树轮在短时间尺度上呈显著增加趋势, 但因气候升温而导致水分亏缺可能成为限制树木径向生长的一个重要因子。如Yu等^[90]发现由增温引起的水分胁迫已对祁连山区青海云杉林的径向生长产生了一定的负面影响。吴秀臣等^[88]也认为, 对受干旱胁迫的生态系统, 气候升温引起的干旱可能对树木生长产生“ 遗产效应(legacy effects)” , 限制树木生长。

气候变化直接影响着区域水热条件的时空格局和动态变化, 从而影响森林水文功能的发挥^[32]。如我国南方因气候变化导致极端天气增加, 雨季的暴雨、大暴雨和连续性降雨天气增加, 在这种天气条件下, 森林调蓄径流的能力减弱, 甚至消失^[91]。同时气候变化也导致干季的干燥日数增多, 显著降低土壤含水量, 进而因土壤水分不足导致实际蒸散量降低^[92]。因此, 气候变化已导致中国南部地区干旱和洪涝极端事件加剧^[93], 森林水文过程发生了相应变化, 水文功能呈减弱趋势。而干旱区山地的气候变化主要以气候升温为表现, 年降水量尽管也呈增加趋势, 但不显著, 因此, 该区域森林水文过程对气候变化的响应并没有表现在对径流的调蓄能力上, 而是反映在蒸腾耗水过程上。大量研究已从叶片、个体和林分尺度上阐述了森林蒸腾耗水与气候因子的关系。如叶片蒸腾耗水与太阳辐射和气温呈相关关系, 气温升高因增加水分从气孔散失的驱动力而增加叶片蒸腾耗水量, 但是短期CO₂浓度升高又降低了气孔导度, 减少了蒸腾耗水^[94]。树木个体蒸腾耗水主要受辐射、VPD、土壤含水量的影响^[39], 但不同时间尺度上的主控因子不同。如日尺度上的主要影响因子是太阳辐射, 直接影响气孔开闭; 在更长时间尺度上, 树木个体蒸腾耗水往往与土壤水分密切相关^[95], 当土壤含水量过低, 会导致树木导管发生空穴化, 水力导度降低, 从而引起个体蒸腾耗水量下降^[96]。在林分尺度上, 影响蒸腾耗水的环境因子更多, 且相互关系复杂, 但水热条件仍是影响林分蒸腾耗水的主要驱动力, 尤其干旱半干旱地区, 林分蒸腾耗水与降雨量呈显著正相关关系^[97]。基于目前的这些研究结论来看, 干旱区山地在气温升高、降水没明显变化的情况下, 森林蒸腾耗水量呈增加趋势, 但在较长时间尺度上, 这种增加趋势会因土壤水分限制而减缓。