应对气候变化必须促进土壤固碳。由于人类对土壤的不当利用导致的土壤退化和以全球暖干化为主要特征的气候变化, 土壤有机碳损失而增加对大气CO₂温室气体释放已经是全球尺度的普遍趋势。即使在欧洲, 土壤有机碳损失也成为大陆尺度的普遍趋势^{[6, 7]}。Bellamy等^[8]曾在《自然》撰文指出, 1978— 2003年英格兰和威尔士发生土壤有机碳的普遍和强烈损失。锁定土壤碳、保持和稳定土壤有机碳库成为保护土壤与维持可持续发展的全球生态与环境管理的重要战略, 随之成为科学界的重大研究挑战^[9]。因此, 近十多年来, 土壤固碳科学研究和技术发展成为全球地学、生态学和环境科学热点领域^[10]和农业技术发展的关键领域^[11]。与时俱进, 传统土壤学分化和重组出一个崭新的学科领域— — 固碳土壤学研究^{[12, 13]}, 增进碳稳定的土壤有机碳管理和土壤固碳（减排）技术也成为这个新兴学科领域的关键任务^[14], 其研究和技术发展至今方兴未艾。

土壤固碳应该服务于土壤功能保持和提升。近数十年来, 全球人口快速增长日益加重了对食物和纤维生产的巨大需求, 更由于工业化和城市化土壤占用及其引起的土壤污染, 全球土壤普遍存在着酸化、盐碱化、土壤侵蚀和沙化、土壤紧实化、有毒污染物积累、生境退化和生物多样性丧失以及土壤墒情降低等土壤功能退化趋势, 全球土壤生产力和环境容量的可持续压力和风险与日俱增。而到2050年, 全球人口将达到90多亿, 全球食物和纤维需求将加倍, 水资源需求增加50%, 加上日益严峻的气候变化, 无疑将大大加剧这些土壤退化, 进而极大地威胁全球社会可持续发展。毋容置疑, 保护和恢复土壤功能不但是应对气候变化, 而且是应对这些可持续发展风险的全球挑战^{[15, 16]}。而令人关注的是, 土壤有机碳的损失恰恰是与应对气候变化和应对全球土壤退化相交集的问题。土壤有机碳固定是否能恢复和增进土壤的功能, 特别是能否促进土壤的生产力和生态系统服务成为固碳土壤学研究的新问题。

土壤固碳应同时服务于应对气候变化与应对全球土壤风险。土壤有机碳通过对土壤结构和功能的控制, 调节着土壤过程, 提供土壤对生物量生产、能源生产和保持、生物多样性维护及水分蓄持、固碳减排等多种生态系统服务^[17]。因此, 无论是减缓气候变化的土壤碳库变化, 还是土壤质量变化与功能退化, 都与土壤有机质（有机碳）的数量和功能变化息息相关^[18]。不难理解, 欧盟将土壤有机碳损失态势列为全欧土壤受损威胁（soil threats）之首位^[19]。因此, 土壤碳库保持和稳定与土壤的生态系统功能及生态服务的关系便成为土壤有机碳研究的新热点。有鉴于此, 当前土壤有机碳研究需要超越碳库本身的研究, 注重碳库变化中土壤过程和功能与服务的变化^[20]。

土壤具有多种生态系统功能和服务。生态学上广为接受的土壤功能包括（a）生物生产, （b）物质（包括养分、水和污染物）储存、过滤和转化, （c）生境、物种和遗传多样性保持, （d）自然和文化环境维持, （e）提供矿物等原材料, （f）碳库及其循环以及（g）历史遗迹存留（这也可归类到d）等^[21]。而土壤的生态系统服务是人类社会通过这些土壤功能而得到的受益, 主要归为如下4类：A, 支撑服务（Supporting services）, 主要与土壤的生境功能和生物生产功能相联系; B, 供给服务（Provisioning services）, 主要与土壤提供原材料、提供有效养分、提供生物生长等功能相联系; C, 调节服务（Regulatory services）, 主要与功能b和f相联系; 和D, 享受/文化服务（Cultural services）, 主要与土壤维持自然和文化环境的功能相联系^[22]。这些土壤功能和生态系统服务是地球关键带的核心^[23]。

土壤有机质的核心土壤功能及服务问题。在土壤有机质功能及服务中, 广为认知的首先是土壤的团聚化和土壤水分保蓄, 以及在此基础上的土壤保持而抵抗侵蚀的能力^[23]。最近完成的SCOPE RAP项目“ Benefits of Soil Carbon” 评估报告, 详细讨论了土壤有机碳的多种生态系统功能与服务, 而土壤团聚体建成及生物发育是最为关注的有机质功能及服务, 并且是所有土壤生态系统功能和服务的基础和调节者^[24]。这个报告提出了平衡和优化土壤生态系统功能与服务的有机碳水平和管理途径的研究需求^[25]。我们通过对中国土壤有机碳相关研究资料的整合分析, 提出了有机碳提供了农田生产力、生物多样性、环境缓冲和固碳减排等方面的生态系统功能及服务的观点（图1）, 其空间尺度从田间到流域再到全球系统, 其时间尺度从短期, 中期到长期, 不但要从农业角度认识其服务, 更应从全球尺度深刻理解和把握其对人类的巨大服务价值^[26]。当然, 对这些功能及服务的研究资料十分分散和细碎, 其认识还处于定性描述阶段。但重要的是, 土壤碳库保持与土壤功能和服务协同共赢的机理仍不清楚。

农业土壤有机质的功能及生态系统服务问题。对于农业来说, 最重要的土壤功能当是生物量生产（作物生产力）, 物质转化（养分和水分转化）和生物区系与活性的保持; 与这些功能相对应, 土壤的供应服务、调节服务和支撑服务, 特别是对养分和水分的供应、对微生物区系和多样性的维持是土壤有机碳功能及服务的关键, 而对于微生物区系和活性的作用更应是这种关键的核心^[27]。高的微生物生物量、多样性及代谢活性（可概括为功能多样性）可以代表土壤微生物区系的活性（microbial activity）, 尽管不一定只是生物学活性。土壤微生物利用土壤有机碳作为代谢基质, 提供能量维持其生命活动, 进行着元素转化和能量代谢。无疑, 我们需要土壤中的有机碳、至少部分有机碳能满足养育一个高生物活性的微生物区系。那么, 当前十分关注的土壤碳固定及稳定与微生物活性存在什么样的联系呢?碳固定和稳定是否可以与微生物活性及功能项协调甚至耦合?如果是, 其土壤学过程和机理如何, 应该如何表征?这些便成为土壤固碳研究的新问题。

图1

Fig.1

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	图1 土壤有机碳岁空间和时间的不同生态系统功能与服务(根据文献[26]修改)Fig.1 Ecosystem functions and services of soil organic carbon across temporal and spatial scales (modified after reference [26])

有机碳固定和稳定的土壤学认识进展。早期认为, 土壤碳固定和稳定首先是有机化学转化和稳定过程。传统的有机质分组可以解释土壤碳的稳定, 大分子的木质素以及腐殖化的胡敏酸等化学稳定的有机碳被认为是有机碳固定和稳定的化学机制, 这可以通过化学氧化性分组（LOC, labile organic carbon和ROC, recalcitrant organic carbon）来表征。后来, Six等^[28]提出, 有机碳固定的土壤机制在于大团聚体物理保护、与粉砂和黏粒颗粒的复合和生物化学稳定（形成惰性有机质）。Hassink^[29]提出的黏粒保护理论是对这种物理保护和矿质复合的特别扩展, 相应于这些保护机制, 土壤有机碳可以分出快库（未保护碳）、慢库（物理保护和黏粒复合碳）和惰性库（生物化学稳定的腐殖质碳）。DOC（溶解迁移的有机碳组分）, POC（颗粒态的有机碳）和 ROC（残渣态碳）等形态可以相对地解释这些碳库。稍后, Marschner等^[30]通过同位素标记的分解研究, 指出分子结构对有机碳稳定的作用可能被高估, 而只有在物理保护于团聚体或吸附结合于矿物表面才使进入土壤的有机碳稳定化。存在于团聚体的物理保护碳, 可能通过与矿物表面基团的化学结合, 例如与氧化铁矿物表面的结合进一步稳定化, 例如钙键结合的胡敏酸（CaHA）¹⁴C年龄明显小于比非钙键合的腐殖酸（Mobile humic acids, MHA）。从夏威夷火山灰土由森林改为草地和甘蔗田后有机质变化, 认识到土壤中铁铝氧化物含量对尚存土壤有机碳水平的控制, 从而支持了铁铝结合有机质的稳定化^[31]。而Mikutta等^[32]研究认为, 土壤团聚体中有机碳既被物理保护又被化学稳定, 物理保护的有机碳在土壤中经受固有的化学转化和稳定作用, 而化学稳定又可以分出被氧化物结合的稳定和化学转化为惰性有机质的稳定, 只是目前对于物理保护和化学稳定两种作用相对重要性还了解很少。这种结合稳定可以通过钙键结合态、氧化物结合态和强酸提取的有机碳组分来对应分析讨论。Mikutta等^[32]的这一工作可能预示着化学结合稳定和转化为惰性有机质可能是碳固定和稳定的最终本质。可惜的是, 这一工作没有得到更多关注。

Schmidt 等^[33]2011年在《自然》杂志发表了“ Persistence of soil organic matter as an ecosystem property” 的论文, 通过对不同碳组分更新周期与土壤本体有机质更新周期资料的对比, 进一步诠释和确立了土壤碳固定和稳定的机制, 化学结构本身的控制作用可能并不是主要的或重要的稳定机制, 而限制或降低土壤有机碳被（微生物）分解的可能性显得是重要的又是主要的土壤碳稳定机制, 这更多受局地环境控制的物理、化学和生物学的综合影响。因此, 可以认为, 土壤有机质的滞留稳定看来不是有机质分子属性问题, 而是生态系统属性问题^[33]。而以Century模型为代表的碳库模型显然都基于土壤碳库及其微生物分解特点, 都未能与土壤的生态系统过程相联系, 因而并不能令人满意地模拟土壤有机碳库动态及对气候变化的响应, 主要是因为这些以有机质分解过程为基础的模型没有考虑到土壤有机碳的存在状态^[33], 因而不能联系到物理保护、化学结合稳定和生物学稳定对有机质分解的控制。当然, 这些模型也就无法用于评价土壤碳库变化中土壤功能和生物活性的变化。因此, 越来越多的研究呼吁关注土壤碳固定中生态系统功能和服务变化, 特别是生物活性变化及其带来的土壤肥力和生产力效应^{[34, 35]}。

土壤微生物对碳固定和稳定的可能响应。土壤微生物生物量不到土壤有机质的5%, 在农业土壤中一般为1%~3%。而土壤微生物体一般仅占土壤容积的1%。这些微生物被分散在土壤的不同粒径和形状的团聚体中, 它们与有机质的联系常常被充水与不充水孔隙所分割。上述碳固定和稳定的机制提示, 碳固定和稳定的实质是土壤有机碳对土壤中微生物碳资源利用性降低, 包括空间上的隔离和生物化学上的难分解。理论上, 有机质固定和稳定势必导致对微生物生长及其对碳资源利用的限制。那么, 土壤有机碳碳库的重构和稳定, 是否一定是造成了土壤微生物活性的降低, 如否, 则存在什么过程和调控机制呢?

微生物活性与碳利用的关系。一般地, 土壤生物活性可以理解为土壤保持有一个大的微生物区系, 其具有高的多样性和生物化学（功能）活性。土壤固碳中生物活性的变化, 首先是土壤微生物功能活性的变化。鉴于生物多样性在生态系统功能及其对人类环境干扰响应中具有重要意义^[27], 应该认为是土壤微生物功能活性的重要属性之一。酶活性被普遍认为是土壤的微生物功能活性的代表, 微生物通过其分泌的酶参与和调控生态系统中碳、氮、硫、磷等养分的循环, 特别是土壤的脱氢酶, 代表微生物的代谢活性^[36]。土壤学研究中报道的土壤酶多达近20种, 通常分析不多于10种酶的活性, 主要是与养分利用有关^[37]和有机质分解和转化^[38]有关的土壤酶。本世纪早期发展起来的微孔荧光法（Microplate fluorimetric assay）可以快速大批量地测定土壤酶活性^[39]。经过不断的改进^{[40, 41]}, 其已经成为一种可以与常规生化法相对比的土壤酶例行分析法^[42]。不过, 在实验过程中需要更严密地控制分析质量。

土壤碳固定及稳定化与土壤生物活性的关系, 应该主要审视碳库增长中土壤微生物生物量、微生物多样性与微生物酶活性, 及其它们的相互关系演进。我们曾经提出以有机碳含量为尺度衡量微生物活性的变化, 即用微生物熵有机碳含量归一化的微生物丰度）、整合的土壤酶活性强度（将多个不同量纲的酶活性指标无量纲化为归一化酶活性, 并将之分别用有机碳含量和微生物生物量归一化）的酶活性强度整合的土壤酶活性（即考虑）来衡量土壤有机质的微生物活性^[43]。除了脱氢酶还直接在微生物体内外, 绝大多数土壤酶依附于有机质及有机质-矿质复合体存在, 即固定态酶, 它们都分布于土壤团聚体中。无论如何, 土壤酶活性是微生物, 特别是活动着（发挥着功能）的微生物长期活动效应的综合结果^[36]。

微生物呼吸强度用于认识土壤有机碳固定和稳定的问题。以往多认为, 土壤呼吸活性所代表的微生物代谢活性是土壤质量和微生物活性的良好指示, 但这只是相对于无干扰或自然生态系统的土壤。根据碳固定理论框架, 土壤呼吸越强, 表示土壤微生物所消耗的有机物质越多, 代表了土壤碳越不稳定。不过, 目前还没有对土壤碳固定和稳定中土壤微生物生物活性进行充分研究, 还不能全面和定量评估土壤碳固定和稳定化对土壤微生物活性的影响。但是, 土壤碳的固定, 无论是可分解碳被土壤保护而不能被微生物接触而分解, 还是转化为惰性有机质成为非微生物可利用碳, 最终的表现均是土壤碳减少被微生物的分解而释放CO₂, 即有机碳的呼吸率降低。因此, 土壤有机碳固定和稳定的实质应该是土壤微生物有机碳分解保持稳定甚至降低^[44]。于是, 碳固定和稳定中的生物活性应该首先表现为碳基质利用率的提高。有许多案例研究表明, 有机质增加而碳固定的土壤中, 单位有机碳的呼吸率（呼吸商）降低, 例如有机农田与常规农田对比^[45]。土壤呼吸, 特别是呼吸商（有机碳归一化的土壤呼吸）和代谢商（微生物生物量归一化的土壤呼吸）实际上代表了土壤碳的生物学稳定性。例如, 我们观察到重金属污染土壤呼吸商和代谢商提高^[46]。又如, 在喀斯特生态系统中, 土壤有机碳的呼吸商和代谢商均随土壤退化而显著升高^[47]。相反, 无论是实验室研究还是田间试验, 农田施用以固定态碳为主要成分的生物质炭促进了土壤微生物生长, 提高了其多样性^{[48, 49]}, 但同时降低了土壤碳的呼吸率。我们对田间试验中土壤呼吸的观察也同时表明, 生物质炭施用下土壤呼吸没有显著提高, 代谢商显著降低, 因而稳定态有机碳— 生物质炭施用下降低了土壤微生物的胁迫, 缓解了疲劳的土壤（recovered tired soil）, 因而提高了碳基质利用率。这提供了碳固定和稳定有利于微生物活性保持和提高的直接证据。因此, 以土壤呼吸表示的土壤微生物生化活性并不能全面指示土壤微生物活性。如果相对于有机碳库的增长, 土壤微生物生物量保持增长, 多样性提高和生化活性增强, 就认为土壤固碳有利于微生物活性提高。

单从有机碳的数量积累难以理解土壤碳固定与生物活性的关系。碳固定与生物活性的一个矛盾是, 碳固定会提高土壤碳氮比, 因而理论上会限制微生物和作物的养分利用, 特别是氮素有效性。在不施肥下, 因为微生物需要更多能量来挖掘利用土壤中已经限制的氮素, 势必造成微生物的碳基质利用效率降低, 而限制土壤碳稳定性^[50]。基于这种考虑, 土壤碳固定可能会提高对氮素的需求^[51]。事实上, 对太湖地区黄泥土长达20年的不同肥料处理的试验研究表明, 有机碳积累提高了土壤微生物活性和氮素的作物利用率, 提示微生物促进了氮素周转^[52]。另外的例子是, 普遍观察到生物质炭（稳定态有机质为主）施用于农田后农田氮素利用率提高^[53]。在生物质炭与绿肥对退化土壤生产力恢复影响的对比研究中, 绿肥等活性有机质恢复生产力57%~110%, 而生物质炭恢复的生产力居然是绿肥的两倍多^[54]。这同样排除了稳定态碳限制了土壤中氮素利用的可能性, 相反, 稳定态有机质可能通过其他土壤因子改善了生物活性, 而提高了氮素等养分资源的利用率。这个研究也提出了一个难分解或惰性有机质不一定是低品质有机质（low quality OM）, 反之快速被微生物分解而矿化出养分的有机质不一定是高品质有机质（high quality OM）。有机质的质量, 可能重要的是其生物物理（biophysical）作用, 即对土壤团聚体建成和生境的改善而不是其生物化学作用（微生物的碳基质及其分解性）^[55]。科学界早有评论, 良好的农作管理应该是保持和稳定一个能促进农学生产力和经济可持续性的有机质碳库; 同理, 可持续固碳应该是保持和提高土壤生物活性和土壤质量的土壤固碳及稳定化^[55], 亦即维持和促进土壤生态系统功能的土壤固碳^[56]。

土壤碳固定和稳定首先是土壤团聚体过程。土壤有机碳固定, 首先都增进团聚体稳定性^{[57, 58]}。在10年以上可持续管理的长期试验中, 新进入土壤的有机碳与黏粒和粉砂级团聚体碳没有相关性, 而只与大团聚体（> 250 µ m）碳显著相关, 因此被大团聚体包裹的微团聚体碳固定是土壤新碳存在并积累的归趋^[59]。这也被作者的一些研究所证实^[60]。其次, 无论用黏粒保护理论^[61]还是矿物-化学结合稳定理论^[62]来说明有机碳固定及稳定化, 土壤有机碳积累都将趋向一个饱和限（saturation limit）^{[63, 64]}。但是, 这被一些研究说质疑。例如Kong等人^[59]的研究表明, 可持续管理的农业系统中10年以上的土壤碳积累并没有出现饱和; 相反, 通过δ ¹³C示踪研究表明, 比利时某种植玉米已12年的土壤中, 有稳定态黑炭存在的农田中有机碳含量比无明显黑炭存在的田块高2.1%以上, 而增加的有机碳主要是团聚体物理保护的。与此相应, 实验室培养中黑炭田块玉米碳土壤呼吸比无黑炭田块明显减少。这与黑炭促进了大土壤团聚体形成而加强了碳的物理保护作用相呼应^[65]。这个研究支持了这样的假设, 添加生物质炭于土壤中, 不但可能不激发对原有有机碳的分解作用, 而且可能在长期尺度上促进土壤对外源碳的固定及稳定化^[66]。与这个研究相似的是, 最近我们对浙江慈溪百年尺度的水稻耕作时间序列的研究表明, 添加玉米碳培养, 这个时间序列的不同土壤对玉米碳的固定与黏粒、氧化铁等矿物质组分的关系并不显著, 而与土壤的大团聚体（2 000~250 µ m）含量成极显著线性相关, 并没有表现出团聚体含量变化趋饱和现象。这与Kong等^[59]对不同耕作制土壤的有机碳水平与碳的团聚体分布的关系的研究结果相一致。

最近, Vogel等^[67]发表了一个采用SEM和Nano-SIMS技术进行团聚体微域研究的报告, 将负载有微团聚体样本的硅晶片进行颗粒扫描电镜观察, 继之对金镀膜后颗粒再用Cs⁺初级离子探针进行Nano-SIMS分析。对淋溶土添加¹³C和¹⁵N双标记的玉米秸秆进行培养, 分析培养后标记碳（氮）微域分布, 揭示了土壤中有机碳存在于表面粗糙的矿质-有机复合体中, 新碳很少是与< 2 µ m的单个黏粒矿物结合, 而是与原先存在的这些粗糙表面的复合体中, 即微团聚体结合。不过, 老碳多保护在分散的黏粒颗粒中。这在提醒科学家, 团聚体结合固碳, 而不是矿物表面吸附固定, 是土壤固碳的内在机理。这反证了土壤固碳是团聚体过程。

团聚体层面的土壤碳固定抑或更新都应该与微生物的分布及作用有关。过去对碳库及稳定性的描述和表征, 较少考虑到团聚体中土壤微生物作用。土壤中微生物分解者和催化分解的酶（绝大多数是胞外酶）存在于微团聚体界面的充水孔隙或水膜^[68]。而被固定的新碳多存在于大团聚体内的微团聚体中（即iPOM, 微团聚体间颗粒态碳）^[28]。因此, 微生物和酶与有机质基质被空间上隔离, 后者一般成簇状存在于团聚体间特别是土壤矿物表面, 它们很少是被微生物占据的, 因为微生物占土壤有机碳一般在1%~3%间, 在黏质土壤中矿物表面被微生物占据的概率更低^[69]。而正如前述, 新碳是簇状被矿物复合体结合保护而固定的, 可能就是颗粒态有机碳, 尽管在化学上不稳定, 但是由于被保护, 与微生物分处不同的、遥远而互不相通的空间位置, 而变得稳定化（图2）。Don等^[70]采用有机碳与土壤不同混合比例培养测定砂质土壤中有机质分解, 结果是低有机碳处理下有机质分解降低, 指出土壤微生物处于对有机质的接触的能量胁迫状态, 即低有机碳下微生物活性受损。

图 2

Fig.2

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	图 2 大团聚体中微团聚体、有机质、微生物分布示意图 图中暗色小块(a)为微团聚体, 其中的颗粒为细菌等微生物(b), 微团聚体间浅色狭窄部分(c)为水膜, 弯曲小条为真菌菌丝(d), 而微团聚体间暗色颗粒浓聚部分为簇装有机质(e), 而酶分布在微团聚体和簇状有机质表面]Fig.2 Distribution of microaggregate, organic matter, microorganism in macroaggregate a: microaggregate, b: microorganism, c: water film, d: fungal hyphae, e: organic matter

团聚体微生物与有机碳的微域关系可能是碳固定及稳定促进微生物活性的机制。早已注意到, 土壤中生物体有大小差异, 它们与不同粒度的团聚体微生境相适合, 并在不同的微生境发生着和调节着生态系统过程^[71]。新近, 已越来越关注土壤团聚体中有机质固定与微生物活性的关系。Rabbi等^[72]在综述团聚体稳定有机质的机理研究中提出, 团聚体物理保护及物理化学保护缺乏直接的实验证据, 特别是无法说明与微生物利用的关系。例如, Huygens等^[73]分析了团聚体不同组分有机质δ ¹⁵N丰度与PLFA微生物功能区系分布, 发现< 150 µ m团聚体中比> 150 µ m团聚体中富集¹⁵N, 但前者的细菌和真菌PLFA多于后者, 即稳定的有机质却相对于较高的微生物丰度。这不能说明碳积累及稳定与微生物活性的关系, 或者说与稳定有机质相联系的微生物可能并不是活性的, 有着生态系统功能的微生物群体。

除了脱氢酶, 土壤中酶基本上属于胞外酶, 来自土壤中动植物残体、活的土壤动物和微生物, 土壤酶与矿质— 有机复合体结合而稳定存在于土壤团聚体内部和表面, 因而与不同活性的有机质或碳库有一定的空间依存关系^{[74, 75]}。土壤生境中土壤酶的自然选择趋向于促进土壤生物特别是微生物最低的碳及养分消耗, 因此胞外酶活性可以反映系统功能过程的经济性, 即提高碳基质、养分、能量的利用效率。因而可以用酶活性来衡量微生物的功能活性^[76]。分析多种土壤酶的团聚体存在及活性分布可以直接与土壤生态系统功能多样性相联系^[75]。因此, 从团聚体尺度了解有机碳-微生物-土壤酶活性关系, 是揭示有机碳固定和稳定中生物活性演变的基本途径。欧洲土壤学家最先提出了低能量超声分散代替化学分散区分水稳性团聚体, 称为团聚体颗粒组分级（particle size fractions）^[77], 可以满足对土壤微生物及其酶活性的研究^{[78, 79]}。新近, Smith等^[80]的研究是不采用分散剂, 在第一次水分散和筛分出水稳性团聚体后, 对大团聚体（250~2 000 µ m）进行进一步超声破解分散, 分散出的小团聚体被认为是包裹于大团聚体的有机质载体, 可以满足团聚体中有机质— 微生物— 土壤酶活性的分析研究。

总之, 现代仪器发展提供了直接观察团聚体有机质与微生物分布的手段。顺应这种发展, 科学界应从团聚体尺度探讨微生物多样性、胞外酶存在及活性及其空间分布与有机质稳定的关系, 从而进一步诠释团聚体有机碳固定与微生物活性的本质^[72]。最近, 开始关注土地覆盖变化中团聚体土壤有机质变化与微生物活性变化的关系, 特别是将团聚体碳库与微生物活性相联系, 提出了不同的碳库是否与不同微生物区系及活性相关, 且这种相关是否随土地利用和管理而变化的问题^[80]。

水稻土是特殊的生物地球化学环境。水稻土是人为活动所改变或塑造的特殊土壤^[81], 而特定的水稻土可以反映人为管理对自然土壤的改造和定向培育的演化^[82]。水稻土是生产能力高而土壤质量相对较好的农业资源^[83], 而且还是在环境和气候变化中生产力较为稳定的农业土壤^{[52, 84]}。稻田土壤由于干湿交替等管理赋予土壤微生物独特的生境^[85], 稻田可以认为是一个具有独特生物地球化学过程的农业管理的地球表层生态系统, 特别是在甲烷等温室气体产生和排放上^[86]。因而, 国际学术界十分关注以有机碳的循环为核心的水稻土生物地球化学研究^[85], 近年来更关注水稻土利用和管理中有机质过程与土壤形成与发育的关系^[87~91]。2014年, 德国科学基金会（Deutsche Forschungsgemeinschaft, DFG）资助下, 著名土壤有机碳研究专家Ingrid Kö gel-Knaber教授在德国Freising专门召开了一个水稻土生物地球化学循环国际学术讨论会, 开放性讨论水稻土有机质固定及稳定机制, 微生物与碳氮循环、水稻土发育的功能变化等问题。水稻土是中国稻作文明的代表, 是我国土壤学的特色学术资源, 我国必需发展水稻土有机质及其生物地球化学研究。

我国土壤科学家对水稻土有机碳的相关研究, 已经充分认识到水稻土是有机碳含量水平较高、当前固碳趋势显明而固碳潜力较大的特色耕作土壤^[92~95]。大量的资料表明, 水稻土有机碳不仅控制着稻田土壤生产力^[96], 而且还调节着土壤生态系统服务功能^[25]。尽管团聚体尺度有机碳和微生物及酶活性等已有许多报道^[97], 但有机碳固定和积累中土壤碳库及其团聚体分布与微生物及其功能活性的关系还未有系统和深入的综合研究。我们曾经提出了有机质积累和稳定中土壤功能性结构发育的假设, 即有机质— 微生物— 土壤酶等特定组合关系团聚体结构, 会随有机碳的积累和稳定而演进, 并推动土壤功能的演进^[98]。

水稻土有机碳固定及稳定与微生物活性的协调。已有的研究中注意到, 水稻土中真菌和细菌基因丰度（微生物生长活性）具有不同的团聚体分布格式, 真菌多样性与团聚体中有机质（代表碳固定）分布相呼应, 而细菌在不同的团聚体均有分布, 尽管在细微的黏粒级团聚体更丰富。而土壤的总体酶活性分布与细菌多样性高度相关。而在水稻耕作和管理的时间序列中, 土壤团聚体稳定性持续提高（表现为MWD线性递增）, 微生物丰度及酶活性强度相应递增。可以这样认为, 有机质碳的固定和稳定在团聚体水平上可能并不矛盾, 即土壤中有机碳氮积累和稳定, 可能有利于一个更高生物活性的微生物与有机质共存演进的团聚体结构。

土壤碳库建成及稳定与微生物活性在团聚体层面的协调问题。不同条件下有机质、真菌和细菌等微生物及其胞外酶具有一定的团聚体分布模式^[99]。随着有机质的积累, 土壤大团聚体发育, 不同微孔径和团聚体形成了有机质和微生物相互隔离但又在团聚体尺度上相互协调的一种特定结构, 有机碳被物理保护而聚集在特定的微团聚体内部和周围, 适合这些微团聚体孔隙生境的微生物存在于期间, 形成了多样化的有机质— 微生物微结构生境, 也就是说被固定的有机质和长期有机质积累下演化的微生物群落被安置在不同的空间, 微生物处于良好的生境条件下, 其丰度、活性及功能多样性得以保持和提高。这就是我们提出团聚体功能性结构的原理。这种结构和作用将随着良好管理的有机碳固定和稳定化的长期作用而协同演化。因此, 土壤碳库建成及稳定与微生物活性可以协调发展。于是, 可以通过分析不同团聚体与土壤碳库的关系和团聚体不同碳库与微生物活性的关系来诠释有机质积累和稳定对于土壤功能的关键作用。无论是土壤团聚体的生物物理过程, 还是生物地球化学过程, 水稻土都与旱地有极大的差异。从团聚体层面研究水稻土的有机质-微生物-土壤生物活性有望创新农业管理土壤碳循环与生态系统功能的认识。

为着可持续农业管理, 在农业土壤碳固定与生物活性及生态系统服务功能方面, 目前存在如下亟待探讨的问题：①不同的有机质输入在有机质积累中碳库稳定性与生物活性的关系如何?如何通过团聚体分析表征碳库稳定性与生物活性协同的有机质品质?②有机质积累和稳定中土壤碳库的分配与碳稳定及生物活性的关系如何?如何建立衡量碳固定与生物活性平衡或协同的碳库指标?如何通过有机质-微生物-酶活性的团聚体分布揭示这种关系的本质?③土壤发育和管理如何影响碳库稳定与生物活性的协同, 其协同特征是什么, 如何量化和表征?如何通过环境条件改善或改进管理促进这种协同?探讨这些问题, 科学表征和定量评估不同环境和管理下土壤有机碳积累及稳定与微生物活性的关系, 将是服务于可持续管理的农业土壤碳循环研究新的前沿。这种研究可以为可持续土壤固碳和农田有机质提升, 为固碳减排与提升农田生产力及增进土壤环境服务功能提供科学依据和管理的政策依据。同时，通过水稻土研究丰富农业管理土壤的固碳科学理论和可持续土壤管理理论。