在多重压力下,海洋生态系统处于动荡之中,海洋生物资源减少、海洋生态灾害频发,如何从海洋生态系统水平上理解这些变化?这些现象是暂时的还是趋势性的?导致海洋生态系统变化的关键驱动因子是什么?这些问题是建立基于海洋生态系统的海洋管理所必须解决的问题。众所周知,海洋一直处于变化之中,既有物理环境的变化：海水温度的升高、海水层化、海流的改变、水团的变化等;也有化学环境的变化：生源要素的变化、海洋酸化、低氧等;从海洋生态系统的角度,我们更加关注海洋生物环境的变化：海洋生物多样性、海洋生产力、海洋渔业资源和海洋生态灾害等。在这方面已经开展了很多研究,如全球海洋通量联合研究计划（Joint Global Ocean Flux Study, JGOFS）、海洋生态系统动力学研究（Global Ocean Ecosystem Dynamics, GLOBEC）、海洋生物地球化学与海洋生态系统集成研究（Intergrated Marine Biogeochemical and Ecosytem Research, IMBER）和全球海洋生物普查计划（Census of Marine Life, CoML）等,在这些研究计划中,都涉及到海洋生物种类和数量的变化,尽管每个研究计划所关注的重点不同,但是都关注某些生物类群的作用与贡献。如在JGOFS计划中海洋生物泵的作用,GLOBEC计划中浮游动物和渔业资源的变化,IMBER计划中对整个食物网的关注以及CoML计划中对海洋生物多样性的关注。海洋生物种类繁多,几乎囊括了所有的营养方式和生态学过程,构成了极端复杂的食物网。因此,要以单种进行生态系统能量流动及与之相联系的生物地球化学循环的研究是十分困难的。从海洋生物网和生物地球化学循环的角度来看,一种生物的数量变化会导致其他生物种类的数量变化,甚至导致整个食物网的变动,从而影响到海洋生物地球化学循环的改变和海洋生态系统结构与功能的变化。但并不是所有生物的种类和数量变动都会对海洋生态系统产生很大的影响,这在很大程度上取决于这些生物在海洋生物网、海洋生物地球化学循环和整个海洋生态系统中的作用与地位。

全球海洋生物多样性的变化是目前人们所关注的热点问题,海洋生物多样性的改变将对海洋生物资源、海洋生物地球化学循环等产生重要影响。海洋生物多样性的变化在很大程度上能够反映海洋生态系统的变化,但是我们很难了解海洋生态系统向哪个方向发展：在一些区域海洋生物多样性降低了,而在另一些区域却上升了,一些生物消失了,但另一些生物却出现了或者增加了,这种变化的后果是什么?如何评估这种变化的生态效应?单从生物多样性的变化是解决不了这些问题的。如在胶州湾生态系统中,近几年浮游动物的生物多样性呈上升趋势,但增加的种类和数量主要是小型水母,这对生态系统的健康状态将产生重要的影响。因此生物多样性的升高,未必对生态系统是一件好事,关键要看增加或减少的是哪些种类、这些种类在海洋生态系统中发挥着什么样的作用。生产力的变化也面临同样的问题：人们关注海洋生产力的变化,但是从赤潮的发生、浒苔的暴发和水母的暴发等,我们可以看到这恰恰是由于一些生物的暴发式繁殖和生长导致的,所以我们更加关注是哪些生物的生产力增加了,哪些生物下降了。

美国国家海洋与大气管理局（National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA）在2009年颁布了一条法令,禁止在西海岸捕捞太平洋磷虾,因为太平洋磷虾在美国西海岸海洋生态系统中起着重要的调控作用,一旦太平洋磷虾出现问题,将导致整个美国西海岸海洋生态系统发生改变,一些以太平洋磷虾为主要食物的经济鱼类数量会减少甚至消失,从而导致经济和社会问题。北太平洋科学组织PICES专门成立了太平洋磷虾工作组,对太平洋磷虾的种群动力学和长期变化进行综合分析,以便对北太平洋海洋生态系统的状态有所了解。

Beaugrand等^{[ 1]}对北大西洋2种哲水蚤数量变化和鳕鱼数量变化之间的长期变化关系进行了研究,发现哲水蚤的数量变化与鳕鱼的数量变化之间有着非常密切的相关关系。由于哲水蚤是鳕鱼的重要饵料,所以可以从哲水蚤的数量变化来预测鳕鱼的数量变化。挪威、美国和法国的生物学家和渔业科学家对北海的海洋生态系统进行了研究^{[ 2]},发现在未来的几十年中,即使停止捕捞,北海的鳕鱼也会消失,因为由于全球气候变化导致鳕鱼的主要饵料——浮游动物的种类组成和数量会发生很大变化,浮游动物的组成和数量变化必将导致鳕鱼的数量变动,并且预测鳕鱼的分布范围会向北延伸,而在北海由于鳕鱼数量的减少或者消失,那里的底栖生物——棘皮动物等的数量会大幅度增加,因为鳕鱼数量的减少,使这些底栖生物的幼虫在春季的捕食压力减少,从而增加其种群补充率。从渔业生物学的角度来看,控制鱼类数量变动最关键的功能群是哲水蚤和磷虾,因此哲水蚤和磷虾就成为预测鱼类生物量变动的生物类群。哲水蚤与磷虾数量的增多将有助于鱼类数量的增加,反之则会导致鱼类数量的减少。

Reid等^{[ 3]}对大西洋中的浮游动物关键类群 Calanus finmarchicus和 Calanus helgolandicus的种群数量的长期变化进行了研究,发现这2种哲水蚤在数量上存在相互替代的关系,这种替代关系的发生与物理环境的变化关系密切,从而对鱼类的种类和数量变动产生影响。从这我们可以看出,不同的浮游动物类群的变动会影响到不同鱼类种群的变动,因为很多鱼类对浮游动物的摄食具有选择性,所以从食物网的角度,不同的浮游动物类群的数量变动会影响到以这些浮游动物为饵料的鱼类数量的变化。

在过去20年间,人们发现海洋中的胶质类生物（水母、栉水母、被囊类等）明显增多,特别是水母类生物在世界许多海域出现了种群暴发现象^{[ 4~ 7]}。水母的暴发导致一系列的经济和社会问题,被认为是一种非常严重的、由于海洋动物暴发而形成的生态灾害。水母的暴发也给海洋生态系统健康造成很大影响,很多生态学家认为由于水母的持续增加,水母有可能取代鱼类等大型生物而成为生态系统的主导性生物,对海洋生态系统健康带来极大危害,甚至会导致生态系统的灾难^{[ 8, 9]}。但最近Condon 等^{[ 10]}在 BioScience上发表了一篇综述性文章,认为水母未来未必会成为海洋生态系统的统治者,目前缺乏足够的证据说明全球水母的增加是趋势性的还是阶段性的,也许只是海洋生态系统的一个周期性变化,因为在历史上也曾经发生过多次水母暴发的现象,目前水母的数量增加是由于全球气候变化和人类活动共同作用下海洋生态系统的一个综合反应,海洋生态系统未来的变化趋势还有待于进行深入的研究,现在不足以做出一些结论性的判断。英国自然杂志也刊登了一篇文章对这个问题进行评述^{[ 11]}。水母作为海洋生态系统的一个重要组成部分,其种类和数量的变化也必将对海洋生态系统产生重要的影响,而这些影响往往是“负面”的。从生态系统结构与功能的角度来看,水母和其他胶质类浮游动物的暴发会对海洋生态系统健康造成重要破坏作用,因为水母等胶质类生物的主要食物是浮游动物, 与鱼类具有食物竞争关系, 不利于海洋食物链的正常营养传递, 因此海洋胶质类生物的增加预示着海洋生态系统中渔业资源的减少。

从另一方面来讲,任何能够导致胶质类生物增加的因素都会导致海洋生态系统中渔业资源的降低。这对海洋生态系统动力学模式的建立是一个非常重要的启发,目前的海洋生态系统动力学模式基本没有考虑胶质类生物的作用。

浮游动物在海洋生态系统中处于承上启下的位置,浮游动物的种类和数量变化会导致整个海洋生态系统结构与功能的改变。根据浮游动物在生态系统中的作用和地位的不同,我们可以将其划分为不同的类群,将功能相同或相似的种类划归为同一个类群,这些类群就是我们要研究的“功能群”。

在定义浮游动物功能群（Zooplankton functional groups）时,不仅要考虑浮游动物粒径的大小、营养功能,而且还要考虑其生理特征、生物地球化学循环作用、彼此之间的相互作用以及与高营养层次的关系^{[ 12]}。另外,对浮游动物功能群的划分要根据所要研究的科学问题来确定^{[ 13, 14, 15]}。近年来,浮游动物功能群的方法已经被用在海洋生态系统食物网结构和能量流动模型的研究中。Araújo 等^{[ 16]}在对英吉利海峡食物网相互作用、浮游生物生产力和鱼类变动关系进行模拟时,将浮游动物划分为小型浮游动物（microzooplankton）、中型浮游动物（mesozooplankton）和大型浮游动物（macrozooplankton）3个功能群。Ichinokawa等^{[ 17]}在研究西太平洋赤道海域生态系统的能量流动时,确定了异养鞭毛虫类（heterotrophic dinoflagellates）、纤毛虫（ciliates）、无节幼体（nauplii）、桡足类和毛颚类5个浮游动物功能群;而ZetinaRejón等^{[ 18]}在HuizacheCaimanero 泻湖研究营养级结构和能量流动时,将浮游动物整体作为一个功能群来模拟。尽管这些划分浮游动物功能群的方法能够阐明一定的科学问题,但可能忽略了更为基本的方面,如浮游动物的营养功能和彼此之间相互作用的方式。

González 等^{[ 19]}在智利北部海区的上升流区（Humboldt Current）将海洋生态系统食物网分为经典食物链（Classical food chain）和胶质类食物网（Gelatinous food web）。经典食物链的能量流动顺序是浮游植物—初级消费者（桡足类和磷虾类）—鱼类,其中将初级消费者按粒径的大小分为3个功能群：小型桡足类、中型桡足类和磷虾类。而胶质类食物网主要包括2部分：植食性的海樽类和有尾类,肉食性的毛颚类和水母类。Ruiz等^{[ 20]}在研究地中海生态系统能流模式时,将浮游动物划分为毛颚类和水母类、海樽类以及按照粒径划分的有尾类、桡足类、磷虾类共5个功能群。他们的模型都结合了生物量谱和同资源种团的方法。作为高营养层次主要食物的桡足类和磷虾类可以按照粒径来划分,因为他们在鱼类的不同发育阶段和对不同口裂大小的鱼类所起到的功能作用是不同的。胶质类浮游动物中的海樽类是被动的滤食性浮游动物,与桡足类和磷虾类竞争摄食浮游植物,而本身的能量却不能被有效地传递到高营养层次^{[ 21]}。水母类（Medusae）和毛颚类（Chaetognaths）是2种胶质性肉食性浮游动物类群,他们与高营养层次（鱼类）之间竞争摄食饵料浮游动物组分及其生产力。

海洋生态学家希望在食物网结构的复杂性和简易型之间找到一平衡点,在此基础上建立能量流动模型。但由于生态系统过程极其复杂,另外,主要以显微镜计数浮游动物,因此要达到快速、准确地对海洋生态的结构和功能进行模拟,还有相当的距离。不过,随着Zooscan,SIPPER和其他计算机可视技术的发展,使得对浮游动物快速分类、鉴定和计数成为可能,再加上自动化技术的不断进步,为浮游动物功能群与海洋生态系统的研究带来了希望。2007年在日本广岛召开的第4届世界浮游动物大会上,孙松等提出了将“浮游动物功能群研究”作为单独议题,获得批准,并作为召集人主持了这一议题的讨论,在大会总结中该议题被确定为浮游动物今后的重要研究方向^{[ 22]}。

我国对于浮游动物的研究多集中在浮游动物的群落结构、浮游动物种群动态变化与物理环境之间的耦合关系,以及浮游动物的分布格局、关键种的生活史等方面,但关于浮游动物生物量谱、简化食物网和功能群等方面的研究还进行得很少。孙松等^{[ 23]}在对黄海食物网结构和能量流动模式进行研究时,将浮游动物划分为6个功能群：以磷虾为主的大型甲壳类浮游动物,以中华哲水蚤为主的中型浮游动物,以小拟哲水蚤和拟长腹剑水蚤为主的小型浮游动物,被囊类,箭虫和水母。前面3个功能群是各种鱼类的饵料,而后面3个功能群会捕食浮游动物。不同功能群的数量变动会影响到高营养阶层的数量变动。根据这种划分方法,对各功能群的时空分布格局及其与物理过程的耦合关系进行了研究。

在我国GLOBEC 10年的研究计划中,主要目的是了解在黄海和东海生态系统中,过去发生过什么、现在正在发生着什么和将来将要发生什么。其中一个关键的科学问题是如何理解浮游动物在海洋生态系统中的作用,更为重要的是理解鱼类生产力与浮游动物生物量和次级生产力之间的关系。国家重点基础研究发展计划项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用”中的一个关键的科学问题是浮游动物种群补充,需要查明水团和环流等对浮游动物群落结构、数量分布及其动态变化的影响,进而了解浮游动物作为生态系统能量和物质转换的关键环节的生态转换效率,以及上行控制和下行控制的机制,特别是影响其世代数量变化的关键物理和生物过程。其中最为重要的成果是关于东、黄海浮游动物关键种中华哲水蚤度夏机制的研究^{[ 24]},同时对该种的生活史特征、繁殖策略摄食策略等方面进行了深入的研究^{[ 25]}。该成果被认为是国际GLOBEC计划实行以来最有代表性的研究成果之一^{[ 25]}。但这仅仅是一个种的种群动力学的问题,要研究整个渔业资源的变动,需从不同的浮游动物功能群的变动趋势才能进行预测。

浮游动物在海洋生态系统中起着重要的调节作用,浮游动物种类繁多,但在生态系统中起主要作用的是一些关键功能群,因此必须弄清浮游动物功能群的组成及其时空变化及其与物理环境和生物环境之间的相互关系、浮游动物关键功能群的基础生物生产过程和浮游动物功能群种类和数量变动与渔业资源变动之间的耦合关系以及对海洋生物地球化学循环的影响。我们将针对我国近海海洋生态系统的特点,将浮游动物分为甲壳动物功能群（分为大、中、小型3个亚群）、胶质生物功能群（水母、栉水母、被囊类）和微型浮游动物功能群3个主要功能群,研究其长期变化与生态系统演变之间的相关关系,解析海洋生态系统结构与功能的变化,预测未来变化趋势。