全球变化,如气候变化和土地利用/覆被变化(Land Use/Cover Change, LUCC),已经对生态系统的水—碳循环造成了可辨识的影响^{[ 1, 2, 3, 4]}。如,受气温升高和降水减少的影响,中国北方大部干旱区域干旱在增加^{[ 5]},黄河流域的径流在20世纪后50年显著减少^{[ 6]}。LUCC则通过改变生态系统的结构、过程和功能,直接影响生态系统水热平衡与碳调节过程^{[ 7, 8]}。水分利用效率(Water Use Efficiency,WUE)是指生态系统损耗单位质量水分所固定的CO₂,是水—碳循环间耦合关系的重要指标^{[ 9, 10, 11]}。近年来,随着全球变化所引发的一些环境问题日益突出,WUE也引起来较大的关注。越来越多的研究转向草地、森林、湿地等自然生态系统的WUE^{[ 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16]},人们通过这些研究来揭示全球变化对生态系统水—碳循环相互作用关系的影响及其机理,从而评价和预测全球变化对生态系统功能的影响^{[ 9, 11, 17]}。

生态系统WUE的测定包括“固碳”（如总初级生产力（Gross Primary Production,GPP）、净初级生产力（Net Primary Production,NPP）、净生态系统碳交换（Net Ecosystem Exchange,NEE））和“耗水”（如植被蒸腾（Transpiration,T）、生态系统总蒸散（Evapotranspiration,ET））2个组分的测定。然而,因研究尺度、研究领域及获取数据手段的差异,不同研究对生态系统WUE的计算往往存在一定的区别。叶片水平上,WUE定义为光合作用与蒸腾作用的比值。其中,光合速率和蒸腾速率可以采用Li-6400便携式光合测定仪来测定^{[ 18]},进而计算出WUE。也有较多的研究采用植物δ¹³C值来间接计算出叶片WUE^{[ 19]}。生态系统水平上,WUE则由整个生态系统的生产力（如GPP、NPP、NEE）同蒸散发（如T、ET）的比值求得。站点尺度上,生态系统生产力的测定较多地基于传统的生物量调查法或涡度相关观测法,ET的测定常基于水分平衡、蒸渗仪法或涡度相关观测法。区域尺度上,WUE的估算主要采用融入遥感数据的模型计算出生产力（GPP、NPP、NEE）和ET,由两者比值计算出WUE。估算生产力和ET的模型既可以为能同时估算出生产力及ET的生态系统过程模型,如Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM)^{[ 20]},Integrated Biosphere Simulator Model (IBIS)^{[ 21]},Vegetation Interface Processes (VIP) model^{[ 22]},Vegetation Integrative Simulator for Trace Gases (VISIT)^{[ 23]},Atmosphere-Vegetation Interaction Model-Global Ocean-Atmosphere-Land System Model (AVIM-GOALS)模型^{[ 24]};也可以是非生态系统过程模型的区域生产力模型与区域ET模型,由两个模型分别求算出生产力和ET,由两者比值求算出区域尺度上的WUE。

然而,目前关于生态系统WUE的综述较多基于站点尺度,本研究拟就区域尺度上WUE的时空动态及其受LUCC和气候变化的影响研究进行总结,为国内相关研究的开展提供参考。

到目前为止,大部分关于生态系统WUE的影响因素研究较多基于站点尺度,在区域尺度上,生态系统WUE的控制机制研究还较薄弱。本文将其影响因素总结为：二氧化碳（CO₂）浓度、饱和水汽压差(VPD)、温度、降水、叶面积指数（Leaf Area Index,LAI）和土壤水分。

（1）CO₂浓度

站点和区域尺度的研究均表明CO₂浓度升高,WUE将会增大,但原因尚不明确。有研究认为CO₂浓度升高导致气孔导度降低,蒸腾速率下降,而光合速率增强,因此增强了WUE^{[ 25, 26, 27, 28, 29]}。有的研究则表明CO₂浓度升高导致的WUE 的提高仅仅是由于光合速率增加引起的^{[ 30, 31]}。而有的研究则表明CO₂浓度升高后,植物光合效率并未增加,WUE提高是蒸散下降所致^{[ 32]}。Ito等^{[ 23]}对全球模拟结果表明,陆地生态系统平均WUE在1901—2004年呈增加趋势的原因,即为二氧化碳浓度增加带来的生产力增加。Bert等^{[ 33]}和Saurer等^{[ 34]}采用分析树木年轮¹³C同位素的方法,分析了20世纪欧亚大陆森林WUE的内在变异,表明植物努力去保持胞间和二氧化碳浓度比为一个常数,是在二氧化碳浓度升高的环境下WUE升高的主要原因。Keenan等^{[ 35]}基于通量观测的方法,同样发现在过去的20年内北半球温性和寒带森林的WUE显著增加的原因为植物努力保持胞间和二氧化碳浓度比为一个常数。

（2）VPD

站点尺度研究表明,VPD与WUE呈负相关。如,Ponton等^{[ 11]}通过对位于加拿大西部的北美黄杉林、白杨林和芽草3个群落的WUE对比研究,发现尽管3个站点环境条件不同,但WUE同VPD均呈显著负相关关系。Law等^{[ 36]}通过对FLUXNET中的森林、草地、作物、冻土4个生态系统间的碳水通量交换对比研究表明,WUE同VPD有负相关关系。原因可能为在较高VPD的情况下,生态系统的可利用水分较受限,植物气孔逐渐减小,影响了电子转移和羧化能力,因此相比ET,GPP减少得较多,从而导致WUE的升高^{[ 36, 37]}。但是Goulden等^{[ 38]}通过对寒带森林光合作用连续3年的观测,发现GPP对VPD响应较小,原因可能为相比于环境因子,光合呼吸较多地受物候现象影响。因此,Law等^{[ 36]}推断随VPD的增大,WUE的下降趋势仅发生在温带植被的生长季内。然而,由于缺乏区域尺度上VPD影响WUE的研究,两者呈负相关的关系是否仅在温带地区成立,目前尚无明确的结论。

（3）温度

温度对植物WUE的影响非常复杂。站点尺度上,多数基于树木年轮稳定同位素(δ¹³C)方法的研究结果,显示温度与植物WUE呈正相关关系^{[ 39]}。但是,目前树木年轮学的研究多集中于对气候变化敏感的高海拔、高纬度及高寒地区,大气增温对树木生长的影响多数是正向的。由于树轮δ¹³C同时还受到其他诸多气候因子的限制,如“滞后效应”^{[ 40]}和“幼龄效应”^{[ 41]}。而且,气候变化中的二氧浓度升高会导致WUE较大幅度的增加,这会掩盖气温增加对WUE的影响趋势。因此,基于树木年轮稳定同位素(δ¹³C)方法测定WUE的结果存在诸多不确定性。与树木年轮稳定同位素方法得到的结果相反,Niu等^{[ 42]}基于增温实验的研究结果表明,在中国温性草地,气温的升高会抑制生态系统WUE。同样的结论也在Allen等^{[ 43]}和de Boeck 等^{[ 44]}的研究中得到。导致这种结果的原因可能为变暖条件下引发的干旱,使得植物采用缩小气孔以节约水分的策略^{[ 45]}。然而,区域尺度上,较少研究涉及温度的升高会对生态系统WUE产生怎样的影响。

（4）降水

尽管降水同WUE关系的研究还较少,但这些研究表明降水是WUE时空变异的主要控制因子。在时间尺度上,Bai等^{[ 46]}对内蒙古草地的研究表明,降水利用效率（PUE）同降水是正相关的,原因可能是生态系统WUE同降水的关系主要受碳摄取的过程控制,而不是水过程。空间尺度上,采用中国草地样带的地面调查数据,Hu等^{[ 47]}发现干旱的草地有着较低的降水利用效率。然而,Yu等^{[ 48]}对中国东部森林生态系统的研究表明,随降水的增加,生态系统WUE呈现减少的趋势。造成Bai等^{[ 46]}和Hu等^{[ 47]}同Yu等^{[ 48]}的研究结论存在不一致的原因可能是由于研究区的年降水量存在差异所导致。Paruelo等^{[ 49]}研究表明,在降水量波动在200-1200mm的美国温性草原,PUE随降水量的增加呈现出先增加再减少的趋势,在475mm处PUE达到了峰值。Bai等^{[ 46]}和Hu等^{[ 47]}的研究区均为半干旱区,年降水量较小,而Yu等^{[ 48]}的研究区为湿润区,年降水量较大。然而,当前关于中国区域尺度上降水同WUE的关系研究较少,导致我们对中国区域内WUE是否随年降水量的增加也呈现出先增加再下降的趋势,以及当年降水量为多少时WUE达到峰值的认识还不够明朗。

（5）LAI

站点尺度研究结果表明,LAI能通过控制生态系统碳吸收及ET中E、T组分的分配对WUE产生影响。Kato等^{[ 50]}利用模型和实测数据分析了高粱WUE和T/ET的季节动态,发现当LAI小于1.6时,T/ET随LAI的增加而增加,从而使生态系统WUE升高。Zhu等^{[ 51]}基于通量观测的方法,发现在中国的温性草地、高寒草甸及温带落叶阔叶林,LAI均能通过控制T/ET来影响WUE。在中国北方草地,Hu等^{[ 52]}的研究明确表明,LAI不仅是这些生态系统WUE季节变化的控制因子,也是不同草地类型间WUE差异的主要来源。在连续的区域尺度上,LAI是否也是WUE季节变化和空间分布的控制因子?目前尚无定论。

（6）土壤水分

站点和区域尺度的研究均表明,植物WUE在对土壤水分的响应上存在一定的阈值。在一定的阈值以内,WUE随土壤水分的降低而增大,而在这个阈值以下,WUE随土壤水分的降低而减小。站点尺度上,Erice等^{[ 53]}对4种类型的苜蓿在干旱条件中的WUE研究表明,中度干旱会导致WUE的增大。陈拓等^{[ 54]}研究发现,在干旱生境下天山阜康荒漠植物WUE较高,表明其选择了较为保守的水分利用方式,通过提高WUE 来适应干旱胁迫。但是,Reichstein等^{[ 55]}研究发现,随土壤含水量减少,生态系统WUE降低。表明在极端干旱条件下,植物的WUE同土壤含水量呈负相关关系。区域尺度上,Lu等^{[ 56]}采用美国通量网观测数据及遥感数据,对美国区域生态系统WUE的模拟结果表明,在中度干旱情况下,WUE呈现增加趋势,在重度干旱条件下,WUE呈现减少趋势。原因可能为,干旱条件下植物WUE的变化主要是由气孔限制因素和非气孔限制因素造成的^{[ 57]}。当植物处于轻度和中度水分胁迫时,气孔对干旱更为敏感,光合速率和气孔导度存在一种非线性关系,在光合速率还没减小之前,其气孔导度就已经降低,造成蒸腾速率减弱,使WUE提高^{[ 58]}。

综上,尽管当前研究关于生态系统WUE的影响因子已得出了一些较明确的结论。如,CO₂浓度的升高会引起WUE的增大;LAI通过影响T/ET来控制WUE;WUE对土壤水分的响应存在一定的阈值。然而,这些研究较多基于站点尺度,在区域尺度上仍有一些需要解决的问题。如,降水量差异较大的区域之间,生态系统WUE与降水的关系是否存在截然相反的趋势?在不同的气候带地区,温度与生态系统WUE的关系是否不同?VPD与WUE的负相关关系是否仅在温带地区成立?对某一特定区域,生态系统WUE主要受何种影响因子控制?此外,目前关于生态系统WUE的研究时段通常较短,在长时间尺度上,上述结论是否成立也是迫切需要解决的问题。这就要求未来需要利用区域尺度上的长时段遥感数据和气象插值数据,通过与生态系统模型相结合的方法,来探讨生态系统WUE的驱动机制。

目前关于生态系统WUE的研究尚处于初始阶段,尽管关于生态系统WUE在短时段内站点尺度上的影响因子、在不同植被功能型的分布及其季节和年际变化特征等方面已有一些初步结论,然而长时段内生态系统WUE的影响因素及其空间分布格局还存在较大不确定性。此外,生态系统WUE还会受到气候变化和LUCC的影响^{[ 20]},尤其是在水资源匮乏的干旱地区。其中,气候变化和LUCC引发的蒸散发改变对生态系统WUE有重要影响。然而,当前研究较多地单独关注于气候变化或LUCC对生态系统碳循环或水循环的研究,气候变化或LUCC对生态系统WUE的影响研究还较薄弱。

气象要素中的辐射、降水、CO₂浓度的变化,都会导致生态系统生产力和蒸散发生改变。Guo等^{[ 66]}发现降水量的大小及其年际波动均会影响内蒙古温性草地的生产力,分别解释了地上净初级生产力（ANPP）空间变异的40%和39.4%。Gao等^{[ 67]}发现在中国大部分地区,蒸散主要受降水的年际变化控制,而在南方地区,则受到太阳辐射等因素的主导。Wang等^{[ 68]}发现1982—2002年期间全球蒸散呈上升趋势,每年增加量约为15 mm。同时,在全球大部分地区,云和气溶胶变化导致的辐射变化是蒸散年际变化的主要驱动因子,而干旱地区的蒸散则主要受降水年际变异控制。Yao等^{[ 69]}对2000—2010年期间中国区域陆地生态系统蒸散的模拟结果表明,在此期间中国陆地生态系统蒸散呈下降趋势,干旱程度增加可能是导致该下降趋势的重要因素。LUCC引发的下垫面改变及相应的反照率、粗糙度及植被覆盖比例的变化,都会导致地表生产力和蒸散的改变^{[ 8]}。刘纪远等^{[ 70]}基于2473个土壤剖面资料和20世纪80~90年代末陆地卫星TM影像,分析了中国1990—2000年林地、草地、耕地之间的土地利用变化对土壤碳蓄积量的影响,表明0~30 cm和0~100 cm土壤层的有机碳储量分别损失了53.7和99.5 TgC（百万顿碳）。在过去的200年间,澳大利亚经历了密集的人类土地利用活动,如,森林的大量砍伐与农田和草地的扩张,这种土地利用变化导致澳洲的蒸散减少了大约10%^{[ 71]}。在中国内蒙古地区,草地开垦伴随的作物的生长季缩短,不仅导致草地蒸散的减少,还使得其对干旱较敏感^{[ 72]};随草地放牧强度的增加,蒸散呈现减少趋势^{[ 73]}。在青海地区,LUCC对蒸散具有明显的控制作用^{[ 74]}。

气候变化和LUCC导致的生态系统水-碳循环的改变,直接影响生态系统的WUE。但研究二者对区域尺度WUE影响的案例尚不多见。Tian等^{[ 20]}对气候变化和LUCC对东亚季风区WUE的影响研究表明,1948—2000年,气候变化和LUCC对生态系统WUE产生了较大的影响。其中,对自然植被的开垦会导致生态系统WUE的降低,其中森林转换为农田生态系统WUE下降幅度最大,而由农田转换为自然植被,则会引起生态系统WUE的增加。而气候变化导致该时段东亚季风区WUE降低了3.6%,陆地生态系统中以草地生态系统对气候变化最敏感,在20世纪90年代其WUE降低了16.2%。

综上,已有研究在气候变化或LUCC对生态系统碳循环或水循环的研究方面已取得了较大的进展。如,气象要素中的降水量及其年际波动会影响生态系统生产力,降水的年际变化、太阳辐射、云和气溶胶会影响生态系统蒸散;LUCC会显著改变生态系统碳储量及蒸散。另外,已有研究还表明气候变化和LUCC已经对生态系统WUE产生了较大的影响,但该方面的研究还较少。

区域生态系统尺度WUE的时空变异特征及其控制机制,是当前乃至今后相当长时间的研究热点,其研究成果能够揭示全球变化对生态系统水—碳循环耦合关系及其影响机理,为评价和预测全球变化对生态系统功能的影响提供依据。目前关于生态系统WUE的影响因素及时空分布格局方面取得较大进展。生态系统WUE的影响因素主要有二氧化碳浓度、饱和水汽压差、温度、降水、叶面积指数和土壤水分;不同植被功能型WUE差异较大,其中森林生态系统的WUE较大,而草地生态系统的WUE较小;生态系统WUE不仅具有较强的季节和年际变化特征,且在长时间尺度上随环境条件的变化而变化。然而,目前的研究较多基于站点尺度,区域尺度生态系统WUE的主控因子及时空分布格局还具有较大不确定性。气候变化和LUCC是影响区域尺度生态系统生产力和蒸散的关键因子,但关于二者对生态系统WUE的影响研究仍较薄弱。因此,未来需加强对区域尺度生态系统WUE时空格局及驱动力的研究,尤其是气候变化和LUCC对生态系统WUE的可能影响。遥感技术和生态系统模型的结合可能是未来研究区域尺度生态系统WUE的主要手段。