一般来说,风作用下植物普遍矮化,冠幅减小,从而减小了弯曲力矩。另外,植株向背风面弯曲,整个植冠呈不对称的流线型,形成所谓的“旗形树”^{[ 5]},有助于减少风对树冠的拖拽力。风还会影响树木的发育,使植冠构型更紧凑,侧枝与主干的夹角减小,这样既不影响对光的捕获,又增加了对风的抵抗能力,欧洲赤松( Pinus sylvestris)^{[ 6]}和糖槭( Acer saccharum)、海岸松( Pinus pinaster)、黑松( Pinus thunbergii)^{[ 7]}以及温带干旱区的灌木木本猪毛菜( Salsola arbuscula)^{[ 8]}的研究结果即如此。有些植物通过增大顺风向的基径来增大弯曲抵抗力,如,辐射松( Pinus radiata)、北美云杉( Picea sitchensis)等裸子植物和毛乌素沙地的羊柴( Hedysarum leave)^{[ 9]},而有些植物通过减小基径应对风,如 Cecropia schreberiana、塔落岩黄芪( Hedysarum leave)^{[ 9]}。

植物还可通过调整叶性特点来减小风的阻力,糖槭树、欧洲山杨 ( Populus tremula)、塔落岩黄芪( Hedysarum leave)、黑沙蒿( Artemisia ordosica)^{[ 9, 10]}、白芥( Sinapis alba)等植物表现为叶的数量减少、叶面积减小。向日葵( Helianthus annuus)的叶面积可减小60%^{[ 11]},木本猪毛菜( Salsola arbuscula)^{[ 8]}和近地面生长的匍匐委陵菜( Potentilla reptans)的叶片数量却增多^{[ 12]}。另外,风胁迫下有些植物的叶柄更细,更短,柔韧性更好,如白橡树( Quercus alba)的^{[ 13]}。

风还会影响植物的内部结构,继而影响其水分调节和光合生理。叶表面的蜡层具有防止水分蒸发、保护叶片免受机械刺激、紫外辐射以及昆虫和病原体侵害的功能^{[ 14, 15]},一定强度的风会造成片叶相互摩擦,损伤蜡层,对草莓( Fragaria ananassa)、野生酸沼草( Molinia caerulea)、桐叶槭( Acer pseudoplatanus)等植物的研究已有证实。飓风胁迫下,白栎木 (Quercus alba)、 Cecropia schreberiana 幼树的叶表皮受损。重要的草坪植物高羊茅( Festuca arundinacea)在3.5m/s的风速下,上皮细胞破裂,表皮开裂并平滑化。叶表面的受损大大减弱植物控制水分蒸腾的能力。当然,有些植物具有自我修复的能力,如桉树( Juvenile Eucalyptus)的蜡层受磨损后,经过一定时间可自行恢复^{[ 16]}。

受风胁迫的植物也可通过改变解剖结构来弥补减少了的同化作用。大车前( plantago major)在短期风的作用下,栅栏组织即增厚^{[ 17]},高羊茅( Festuca arundinacea)、黑麦草( Lolium perenne)^{[ 18]}、霸王( Zygophyllum xanthoxylum)^{[ 19]}等植物也有相似的表现。叶脉起着支持和输导的作用,大的中脉可提高叶片的强度,从而避免叶片因大风而变形^{[ 20]}。

植物茎解剖结构对风的响应因植物种的不同而不同,草本植物表现为机械组织发达,而冷杉( Abies fraseri)和火炬松( Pinus taeda)等裸子植物表现为次生木质部发达,从而增加了茎的硬度^{[ 21]}。

植物的固着能力与根系的构型有关。植物要克服风产生的力,必定以特定的根系构型来增强稳固性。研究表明,根系的固着力是由迎风面与背风面根系的综合作用产生的,迎风面根系为植株提供拉力,背风面根系为植株提供支持力。因此,要形成强大的固着力,根必须扎入土中,根-土界面的结合力越大,根表面积越大,限制根向上拉伸的力则越大。植物的能量分配必须在生长和固着之间进行权衡^{[ 22]}。

风胁迫下,侧根的数量和长度均增加,但迎风面与背风面增加的幅度不同。欧洲落叶松( Larix decidua)迎风面和背风面的侧根数分别增加了57%和49%,北美云杉( Picea Sitchensis)迎风面的侧根长度约为背风面的两倍^{[ 23]}。风胁迫下夏橡( Quercus robur)的总侧根数和长度增加了两倍多,其迎风面的侧根长是背风面的1.9倍^{[ 24]}；海岸松( Pinus pinaster)迎风面的侧根长是背风面的1.65倍,侧根数是背风面的1.52倍^{[ 25]}。而70龄的荒漠灌木沙生柽柳( Tamarix taklamakanensis)相反,背风面的侧根长是迎风面的2.44倍^{[ 26]}。侧根的直径与根系的抗拉能力密切相关,松杉类的根系在背风面的直径较大,美洲黑杨( Populus deltoides)与毛果杨( Populus trichocarpa)直径大的侧根更有利于固着^{[ 27]}。自然吹风增加了欧洲赤松( Pinus sylvestris)木质根年轮的宽度。

风还会影响根系的分支数。夏橡( Quercus robur)在风胁迫下迎风面分支增多^{[ 24]},海岸松( Pinus pinaster)浅层根系的水平分支增多^{[ 28]}。

当然,同一种植物的根系构型也因生长阶段的不同而不同。如,北美云杉( Picea Sitchensis)在成株阶段,背风面的根系生物量比迎风面的大^{[ 29]},而在幼苗阶段其迎风面根系的长和直径均比背风面的大^{[ 23]}。

在风胁迫下,植物蒸腾速率会发生变化,且因风强度、持续时间和植物种的不同而不同。一般的风会提高植物的蒸腾速率(如白蜡( Fraxinus sogdiana)),但大风则降低蒸腾速率(如糖槭)。小叶锦鸡儿( Caragana microphylla)等沙生植物在短期的和风和劲风作用下其蒸腾速率和净光合速率增加^{[ 30, 31, 32]}。禾本科植物高羊茅在持续吹风后叶表面受损,蒸腾速率大大提高。短期的风作用下,叶片通过调节气孔的开合来调节蒸腾作用^{[ 18]},中风作用下植物通过调整细胞渗透压来维持膨压^{[ 33]},长期风作用下植物通过调整总叶面积和叶片结构来适应环境^{[ 34]}。

风也会影响植物周围的相对湿度和温度,并通过叶片遮挡影响太阳辐射^{[ 35]},从而影响光合生理和水分生理。风可以通过减小叶缘层的厚度来增强水分胁迫,从而严重影响植物的发育,风也因加速蒸腾而相应地降低植物的温度^{[ 36]}。

有关农作物的遮风实验表明,遮风后作物的温度可提高1-2℃^{[ 18]},温度的提高会影响细胞分裂的速度、叶片的发育以及气孔下腔的水分蒸腾压力,继而影响植物的生长发育和水分利用效率。温度的小幅度升高会加快植物的发育,提高作物产量,但当温度超过植物的耐受阈值,温度的提高则会损害植物。

光合生理：叶是光合作用的场所,风会改变叶子的温度和形态,风对光合作用的影响比较复杂。一般来说,微风会增加叶片气孔内的气体交换速率,增加叶子的光合作用,而大风则会降低叶子的光合作用。对欧洲赤松的研究表明,风引起树冠旗形,光合面积减小,但是风会引起枝叶稀疏,以及气体交换的增加,因而光合作用速率增加^{[ 37]}。

瞬时的风对光合作用的影响很小。对针叶树来说,大风作用下叶相互遮挡,光被拦截,光合作用大大降低。对草本植物来说,风使叶倾角改变,成熟期叶面积指数降低。在长期风作用下,有些植物的叶表皮薄层被剥蚀,羧化酶含量受到影响,从而影响光合作用。但菜豆属( Phascolus)植物可通过增加羧化酶来促进光合作用。生长在大风环境中的有些植物其叶更厚,含有更多的结构组织,以增加光合作用。而欧石楠( Calluna vulgaris)则以叶状芽来补偿80%的叶面积^{[ 38]},从而增加光合作用面积^{[ 18]}。

近10年,有关植物机械性感受和信号传导的生理学研究明显增加。植物对机械刺激的感应是通过具有伸缩性激活通道的膜带或与细胞壁、PLASMA膜及CY相联的一些连接分子^{[ 39]}来实现的,这导致了细胞内Ca²⁺浓度普遍增加。Ca²⁺浓度的增加被触觉基因(TCHs)感知^{[ 40]},它能激活下游的传导机构,包括一系列的信号分子和植物激素,以此改变生理学和发育过程^{[ 5]}。

综上所述,风对植物的作用包括直接的机械刺激及风引起的叶环境(尤其是气温和气体交换特性)变化而产生的间接作用,即,风的作用具有机械作用和干旱作用,植物的适应策略因植物种、植物的大小、构型甚至同一植物的不同部位及其所处的地理环境的不同而不同^{[ 5]}。总的来说,可以把植物对风的适应归为两类(图1),一类表现为回避性策略,将能量更多地分配到横向生长而非纵向生长,或易于弯曲和重组,以减小风的拉拽力,在表型结构上矮化、旗形、叶小而少,茎细,叶柄细但更柔韧；另一类植物则表现为抵抗策略,即,茎更粗更强壮,组织更密。植物采取哪种适应策略则因植物大小和种类的不同而不同。

图1

Fig.1

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	图1 风对植物的作用及植物适应策略示意图Fig.1 A diagrammatic sketch of wind effects on plants and the adaptation strategies

植物对风胁迫的适应策略是多个方面的,包括表型特征和生长、内部解剖结构及生理调节。对机械作用的适应可能是通过对力的抵抗策略或回避策略得以实现,而风引起的干旱作用有时也会抵消风的机械作用。有关大车前( Plantago major)的研究结果表明,同时受机械胁迫和风处理的大车前生长减缓,但仅受机械胁迫的具有更柔韧的叶柄和较狭窄的叶身,而仅暴露在风中的植物其表现则相反,具有短而厚的叶柄,有更多圆形的叶身。可见,受机械刺激的大车前表现为回避胁迫策略,而这种响应可由风吹引起的水分胁迫得以补偿或抵消,这在叶柄解剖结构的研究中得以证明。在风中,叶柄横切面维管部分增加,而在机械刺激下未增加,因在风中需要较高的水分传输。可见,至少从某种意义上来说,风引起的干旱作用可抵消风的机械作用^{[ 36]}。

现有的研究主要针对某种植物的某一个部位,而植物的适应往往是在表型结构、解剖结构、地下部分以及生理调节等多个方面同步进行。由于植物对风响应的研究一直是因植物部位(如茎的基部和末端)及植物种的不同而异,所以有关的研究尤其是生理学响应的研究应该把整株植物为综合的系统,而不应只在植物的某一组织层面上研究。

由于在野外控制风比较困难,而在实验室制造可控制的风费用很高,因此有关风对植物作用的研究实施起来比较艰难。现有的研究主要针对风这一单一因子对植物的作用,只有个别研究涉及风与沙埋等因子的共同作用,而植物对风环境的适应实际上是对风、温度、干旱甚至盐渍化等环境因子综合适应的结果,而在野外很难将风的作用与由风引起的温度、湿度变化而产生的间接作用区分开,因此,有关风这一生态因子对植物的影响以及植物的适应对策方面的研究还有一定的局限性。未来还需要开展风与温度、干旱等因子综合交叉作用下植物响应的研究。

要认识不同植物种的普适性机理,需要对不同环境的不同植物进行研究。从生物信息、分子、生理层面上的研究将会促进跨学科研究,以搞清植物对风响应的复杂机理。

致 谢：感谢南江、古丽米热·热孜、赵君洁帮助整理文献。