引用本文
李仁成, 樊俊, 高崇辉. 植硅体现代过程研究进展. 2013, 41(12): 1287-1295[Li Rencheng, Fan Jun, Gao Chonghui. Advances in Modern Phytolith Research. 2013, 41(12): 1287-1295]  
Permissions
植硅体现代过程研究进展
李仁成1,2, 樊俊1,2, 高崇辉1,2
1.广西矿冶与环境科学实验中心,广西桂林 541004
2. 广西隐伏金属矿产勘查重点实验室,桂林理工大学,广西桂林 541004

李仁成(1972-)，男，河南信阳人，副教授，主要从事第四纪地质学研究.E-mail:lirencheng_xie@163.com

基金:广西自然科学基金项目#cod#x0201c;植物叶蜡季节变化及其在埋藏条件下的早期成岩效应研究#cod#x0201d;(编号：2012jjAA50048)资助.
摘要

植硅体分析广泛应用于古环境重建研究,其现代过程研究有利于准确解释植硅体数据。植硅体现代过程研究主要包括：现代植物植硅体的形态分析；植硅体形成与生长及环境因子之间的关系；植硅体在现代土壤及沉积物中的运移及埋藏效应分析等方面。植硅体的形成不仅受基因控制,而且受降水、湿度、温度、CO2浓度、土壤pH值及营养状况等环境因子影响,现代植物植硅体形态、组合及碳、氧同位素能够响应环境因子的变化；此外,植硅体的运移和埋藏作用影响其组合,且因植硅体类型、土壤及沉积物质地不同而有差异。为了促进植硅体分析在古环境研究中的应用,现代植物植硅体形态、种类分析、植硅体形成与环境因子之间关系以及不同环境条件下植硅体的运移及埋藏效应研究非常必要。

关键词: 植硅体; 古环境; 运移; 埋藏效应
Advances in Modern Phytolith Research
Li Rencheng1,2, Fan Jun1,2, Gao Chonghui1,2
1.Guangxi Scientific Experiment Center of Mining，Metallurgy and Environment，Guilin 541004, China
2.Guangxi Key Laboratory of Hidden Metallic Ore Deposits Exploration,Guilin University of Technology,Guilin 541004,China
Abstract

Phytolith has been widely used as a tool to reconstruct the paleoenvironment, and the investigation of modern phytolith is very crucial to the accurate interpretation of phytolith data in ancient sediments. Studies of modern process of phytolith primarily include the morphological analysis of phytolith in modern plants, and the relationships between the formation and growth of phytolith and environmental factors, as well as the transportation and taphonomy of phytolith in modern soils and sediments. The formation of phytolith in plants is controlled not only by genes but also by environmental factors, such as humidity, precipitation, temperature, CO2 concentration, soil pH, and nutrient status,etc. The morphology, assemblages,13C and18O of phytolith in plants can respond sensitively to environmental variables. The phytolith assemblages can be affected by its taphonomy and transportation that may be different due to phytolith types and soils/sediments texture. It is necessary to investigate the phytolith morphology and types in modern plants, the relationship between its formation and environmental factors, and the impact of transportation and taphonomy on phytolith assemblages under different environmental conditions in order to promote the application of phytolith analysis to paeloenvironment reconstruction.

Keyword: Phytolith; Paleoenvironment; Transportation; Taphonomy effect.

植硅体分析广泛应用于第四纪地质学、古生态学、考古学、医学、生物学、土壤学等众多研究领域[ 1],由于植硅体广泛存在于多种土壤及沉积物,能够反映植被组成,特别是禾本科(Poaceae)植物的组成,揭示植物生长的气候和环境特征[ 2～ 12],因而,受到广大学者的青睐。客观、科学地解释土壤及沉积物中的植硅体数据,为植硅体分析应用于古环境重建提供依据,离不开其现代过程研究。植硅体现代过程研究主要包括：现代植物植硅体类型及形态调查；植硅体的形成及其与环境因子之间的关系；植硅体在土壤及沉积物中的分布、运移、埋藏效应及其对植硅体分析重建古环境的影响；植硅体实验室提取方法等。为了促进植硅体分析研究工作的进一步发展,本文对近年来植硅体分析在古环境重建的应用及其现代过程研究成果进行了总结,探讨了研究中存在的问题,并对植硅体现代过程研究进行了展望。

1 植硅体分析在古环境研究中的应用

植硅体是指植物通过吸收单硅酸(Si(OH)4),在细胞壁、细胞内或细胞间硅化而形成的非晶质二氧化硅。植硅体在植物死亡和腐烂之后从细胞中脱离出来,由于其抗氧化能力强,容易保存于土壤及沉积物中[ 1]。植硅体比重较大(1.5～2.3),多为原地堆积埋藏,能够反映原地或区域的植被面貌。植硅体分析可以提取沉积物中赋存的古植被、古气候信息,利用植硅体分析进行古植被重建、古气候学研究是当前国际上生物地层、气候地层研究的一个新兴方向[ 2～ 7, 13～ 15]。植硅体分析应用于古环境重建研究的基础是其形态分析,主要方法是分析土壤及沉积物中植硅体形态组合特征,通过计算基于形态组合建立的气候、植被指数、转换函数进行半定量或定量古环境重建研究,还可以通过分析植硅体C,Si,O同位素组成,开展植硅体生物地球化学应用于古环境重建研究的新方向和新领域。

1.1 利用植硅体的形态及其组合重建古环境

部分具有显著气候指示意义的植物能够产生具有环境指示意义的植硅体,可直接为古环境重建提供重要信息,如黄土高原黄土—古土壤序列中全新世大暖期有长鞍型植硅体,指示有竹亚科(Bambusoideae)植物生长,表明当时气候温暖湿润；澳大利亚考古文化层中发现末次盛冰期(LGM)期间喜湿的棕榈科(Palmae)(刺球型)、榆科(Ulmaceae)(具疣球型)植硅体消失,指示气候变干[ 16]；Barboni等[ 17]研究发现在非洲热带地区帽型和不规则多铃型的共同出现可以指示较凉的气候。由于燃烧使植硅体发生变色(变黄、变黑)、变形或破损,这为利用植硅体形态组合重建地质时期的火灾事件提供了依据[ 8]。植硅体的大小是鉴定其种类来源的重要参数,能够提高形态种类鉴别的分辨率。植硅体的大小与植物生长的生态环境因子关系密切,这为利用其形态大小变化重建古环境重建提供了可能[ 18]。不同的气候特点、植被面貌导致不同区域植硅体组合特征差异显著,如美国大草原以C3植物植硅体为主[ 14]；热带稀树草原以C4型的画眉草亚科(Chloridoideae)、黍亚科(Panicoideae)以及部分具有突起纹饰的球型植硅体为主[ 2]。利用植硅体组合特征可以揭示古植被面貌,了解古环境变化。澳大利亚昆士兰Long Pocket湖泊沉积物植硅体分析表明全新世早期以来植被面貌相对稳定,主要以C4草本植物为主,有少量木本植物生长,草原主要由黍亚科(Panicoideae)、画眉草亚科(Chloridoideae)、芦竹亚科(Arundinoideae)植物组成,全新世以来画眉草亚科(Chloridoideae)植硅体含量逐渐降低表明干旱程度逐渐降低[ 19]。新西兰博卡湾沉积物植硅体记录表明,冷干气候条件下,湖泊水位下降,湖底生长木本植物,暖湿条件下,湖泊水位抬升,湖底主要生长草本/莎草植物；植硅体组合随火山灰层的出现而变化,暗示火山喷发过后,木本植物灭亡,表层迅速被草本植物取代,木本植物出现明显滞后于草本植物[ 20]。

1.2利用基于植硅体形态组合建立的气候指数或转换函数重建古环境

禾本科(Poaceae)各亚科、属、种植硅体形态尽管具有多样性和重复性,即同种植物可能产生不同形态的植硅体,同种形态的植硅体有可能来自于不同植物,但6大亚科植物因遗传和生态差异,能够产生代表性的植硅体而具有重要的生态环境指示意义,其中部分形态可以鉴定到亚科水平[ 1, 8],因而,禾本科(Poaceae)植硅体分析具有重要的生态及古环境研究意义。早熟禾亚科(Pooideae)多产帽型和齿型植硅体,竹亚科(Bambusoideae)多产长鞍型(oblong concave saddles／long saddles),芦竹亚科(Arundinoideae)多产中鞍型(plateaued saddles)和芦竹扇型,稻亚科(Oryzoideae)多产颖壳双峰型(Double-peaked glume cells)、具有鱼鳞状或龟甲状纹饰、两个侧面具有脊状突起的扇面完整、半圆弧度光滑的扇型以及并排分布的哑铃型植硅体,画眉草亚科(Chloridoideae)多产方型、带双边的短鞍型(short saddles/square saddle),黍亚科(Panicoideae)多产哑铃型、多铃型和十字型植硅体[ 1, 3, 8, 14, 21～ 26]。

C3,C4植物与不同的环境有一定的对应关系,早熟禾亚科(Pooideae)属于C3草本植物多适应于温凉或高海拔的气候环境；C4草本植物画眉草亚科(Chloridoideae)多生长在温暖、干旱的气候区,而C4草本植物黍亚科(Panicoideae)多生长在温暖、湿润的气候区[ 2],利用不同亚科植硅体的相对含量可以进行古植被或古气候半定量分析。如可以利用 IC3/(C3+C4)=早熟禾亚科植硅体/(早熟禾亚科+黍亚科+画眉草亚科植硅体)的值计算沉积物中C3,C4植物的相对比重,进而推断气候的温度变化[ 2, 3, 22]；Diester-Haas[ 27] 利用干旱指数 Iph(ariditdy index)=画眉草亚科(Chloridoideae)/[画眉草亚科(Chloridoideae)+黍亚科(Panicoideae)]来研究气候的干旱程度。王伟铭[ 28]综合考虑了植物的不同光合作用途径及现代表土植硅体不同类型的分布规律,将禾本科(Poaceae)植硅体的主要类型大致分为2组,即以狐茅型、棒型和尖型为代表的示冷型植硅体,和以虎尾草型、黍型、扇型及长鞍型为代表的示暖型植硅体,并建立了温暖指数( Iw)=(示暖型植硅体)/(示暖型植硅体+示冷型植硅体)。有学者认为扇型(机动细胞)植硅体含量 Fs(%)=扇型植硅体*100%/(植物硅体总数-棒型植硅体)可以指示植物生长的蒸腾作用强弱或受到的水分压力状况,植物生长蒸腾作用越强、受到的水分压力越大,扇型细胞比重越大[ 29]。基于禾本科亚科水平植硅体形态与分类建立的古气候指数(干旱指数、温度指数)为古生态的半定量研究提供了重要的手段[ 2, 3, 22, 27, 28]。

我国表土植硅体分布具有一定的规律性,如扇型、方型和长方型植硅体主要在中国东南部地区分布；长鞍型植硅体在中国南部分布较多；而棒型和尖型植硅体则一般更多地在中国北部、西部和东北地区分布[ 1]。Lu等[ 30]根据我国不同湿度和温度地区表土植硅体的形态组合与环境因子的相互关系,运用因子和逐步回归分析方法可建立表土植硅体组合—环境因子的转换函数,能够成功地应用于地质历史时期古气候重建,为植硅体分析重建古气候的定量研究提供了新方法[ 14, 31]。

另外,非草本植物也能产生具有环境指示意义的植硅体,根据木本与禾本科(Poaceae)草本植硅体含量之比,可以恢复木本与草本覆盖的相对比重[ 2, 6]。结合热带非洲现代植硅体的组合特征并与孢粉资料对比,Alexandre等[ 2]建立了木本覆盖比例指数 ID/ P= D(双子叶木本植硅体(Ligneous Dicots morphotype))/ P(禾本科植硅体(Poaceae morphotype),该指标中木本植硅体主要是指双子叶植物厚壁细胞形成多皱纹的圆球型。Delhon等[ 32]认为在地中海地区,可以用 D/ P计算阔叶林覆盖比重,用 Pi(松树型植硅体(pine morphotype))/ P(禾本科植硅体(Poaceae phytolith)) 计算松树覆盖比重,用 T= D/ P+ Pi/ P计算总的木本植物覆盖比重,其中松树型的植硅体为蜂窝状球型植硅体。

1.3 利用植硅体同位素分析开拓古环境重建的新领域

植硅体在形成过程中会封闭一部分植物有机碳,即植硅体碳,植硅体碳同位素含有丰富的古植被和古环境信息,其碳同位素分析可能成为富有潜力古植被、古环境重建研究指标[ 33]。植硅体碳与植物总有机碳碳同位素组成具有很好的相关性,其碳同位素组成能够反映C3,C4的种类,现代土壤及沉积物中的植硅体碳同位素组成能够反映C3,C4草本植物相对比重[ 4]。Carter[ 34]认为植硅体的碳同位素分析有可能重建古大气CO2碳同位素组成。另外,植硅体碳受外界影响小,其碳同位素组成为准确测年提供可能[ 4]。尽管植硅体硅、氧同位素也包含丰富的生态、环境信息,由于其同位素分馏的复杂性,区分植物不同部位植硅体的困难性,目前利用其重建古环境研究的工作还很少开展[ 33]。

目前,利用植硅体形态、组合、气候指数、转换函数进行古环境、古植被、古气候、古火灾及古人类活动等方面研究的工作已广泛开展,研究载体已涉及到湖泊沉积物[ 2, 38]、黄土[ 9, 30]、海洋沉积物[ 10]、红土[ 15]、沙丘[ 11]、文化层[ 7, 16]、泥炭[ 31]及古土壤[ 12]等土壤或沉积物,利用土壤剖面植硅体碳同位素分析重建古环境的研究已有报道[ 39]。

尽管植硅体分析重建古环境研究取得较为显著成果,但仍存在以下不足：植硅体气候指数的建立主要立足于不同气候带现代植物种类不同,其产生的植硅体形态组合不同的基础上,气候指数的建立只考虑植物种类及数量的变化,而对环境因子造成同种植物植硅体形态组合的变化考虑不足；温带湿润地区、半湿润地区禾本科(Poaceae)植物种类相对数量相差较大,导致一些地区沉积物中不同种类植硅体数量相差较大(如湿润地区C4禾草数量相对C3比重较小)；由于不同亚科禾草可能产生相同类型的植硅体,同种亚科形成的植硅体类型和数量存在差异,植硅体的植物种类来源鉴定具有不确定性；沉积物中农作物植硅体的区分及贡献评价较为困难[ 1, 7 , 8, 40, 41]；另外,一些植硅体气候指数的解译还存在争论,如机动细胞(扇型、方型、长方型)植硅体的含量 Fs(%)能够反映植物生长的水分压力[ 29],而有学者认为其含量可以指示温度[ 28],棒形植硅体没有植物分类意义,但在我国西北干旱地区分布较多[ 1],在温暖指数计算中划入示冷型植硅体[ 28]。因此,利用植硅体气候指数或转换函数重建古环境的定量研究的准确性还有待于进一步提高,现代植物植硅体形态及其与生态因子之间的关系研究、植硅体运移、埋藏效应及其对植硅体分析的影响等现代过程研究不容忽视。

2 植硅体的现代过程研究

为了科学、准确地解释植硅体数据,更好地发挥植硅体分析在古生态、古环境重建研究中的作用,植硅体形成机制、植硅体形成与环境因子的关系、植硅体运移、空间分布以及埋藏效应等现代过程研究被广大学者所重视。

2.1. 植硅体的形成与植物的生长和遗传

由于现代植物植硅形态和大小等特征受控于植物细胞及细胞间隙的形态和大小,通常与细胞形态一致,而细胞及细胞间隙的发育是由植物生理机制及周围环境所决定的,植硅体的形成受基因和环境共同控制[ 42]。一般认为,植物短细胞、毛基细胞等植硅体的形成主要受基因控制,而机动细胞、气孔细胞植硅体受蒸腾作用相关的环境因子影响显著[ 44]。

植硅体的形成与细胞液泡溶解硅的浓度关系密切,随着细胞的成熟和衰老,当浓度到达一定的限度时,开始形成硅质颗粒,颗粒逐渐增大,逐步充填整个细胞腔[ 44]。植硅体的含量在植物生长的初期较低,随植物生长含量有逐渐增加趋势[ 45]。同种植物不同形态的植硅体形成的时间也具有差异。细胞解剖学的证据表明竹亚科(Bambusoideae ) Sasa veitchii(Carrière) Rehder叶的植硅体硅化并不是匀速的,其形成与植物细胞类型相联系,叶肉组织中的纺锤细胞在叶片成熟后大量硅化,而含叶绿体的薄壁细胞硅化很少,表皮细胞中短细胞优先硅化,其他表皮细胞硅化数量随着叶片老化逐渐增多,生长年份不同的细胞硅化程度具有一定的差异[ 46]。

2.2. 植硅体的形成与环境因子

植硅体的形态和大小受控于植物细胞及细胞间隙的形态和大小,而细胞及细胞间隙的发育是由环境因子影响下的植物生理机制所决定的,因此,植硅体形态组合及大小受环境因子的影响比较显著,主要环境因子有：温度、湿度、降水、土壤pH值、大气CO2浓度及土壤营养状况等。

植硅体的形成与温度。介冬梅等[ 47]通过中国松嫩草原羊草( Leymus chinensis)植硅体对全球变暖和氮沉降模拟的响应研究,发现增温能够促进植硅体的发育,帽型植硅体的含量随着温度升高而上升,帽型植硅体中尖顶帽型和平顶帽型的含量随着温度增加而增加,刺帽型含量则下降,羊草( Leymus chinensis)植硅体的种类和含量对温度和土壤氮的改变响应明显。研究发现不同地区的竹子长鞍型的植硅体形态大小不同,生长在寒冷地区的合轴散生高山竹形成较大的长鞍型植硅体,可能与其能够提高植物抵御严寒和抗倒伏能力有关[ 48]。慈竹机动细胞植硅体在高温强蒸发的夏季大量形成,含量出现峰值；棒形植硅体在寒冷的冬季形成较多,含量迅速增加,多细胞(连接体)植硅体相对比重也有明显变化[ 49]。由于温度影响大气湿度及植物的蒸腾作用,也会间接对植硅体的形成造成影响。温度除了对植硅体形态、大小及组合有影响外,对植硅体的同位素组成也有作用。Webb[ 50]发现北美大草原不同区域 Calamovilfa longifolia植硅体碳同位素组成变化与纬度有较好的相关性。Shahack-Gross[ 51]通过温室中小麦氧同位素示踪研究,发现茎中植硅体的氧同位素值主要受温度控制,而叶中的植硅体氧同位素值受温度、湿度共同作用。由此可见,温度通过影响植物的生长及生态型的形成,影响植硅体的淀积时间、形态大小、组合特征及碳、氧同位素的组成。

植硅体的形成与湿度及降水。植物不同部位其植硅体含量、形态及组合存在明显差异[ 1, 52]。植物蒸腾流的末端部分具有较高的植硅体含量,蒸腾作用的强弱和植硅体的含量高低具有一致性[ 36]。机动细胞是草本和其他单子叶植物表皮细胞的重要组成部分,有较大的液泡,个体较大区别于其他表皮细胞。有研究表明机动细胞在蒸腾作用加剧或干旱压力的条件下优先硅化[ 53, 54],在大量失水的情况下能够收缩细胞的宽度,促进叶片卷曲,减小叶片曝光的面积[ 55],特别是在蒸发强烈的夏季,可以防止水分的过多损失。羊草的气孔大小因空气湿度大小不同,长度和宽度会出现变化,对应的植硅体大小有可能随湿度变化而变化[ 18]。Liu等[ 56]对东北松嫩平原不同湿度环境条件下芦苇植硅体分析发现,不同湿度条件下,芦苇主要的植硅体形态一致,但不同类型植硅体的相对数量和大小(湿度增加,植硅体大小增大)明显不同,植硅体对生存环境的湿度条件响应敏感。Lu等[ 57]认为禾本科(Poaceae)草本植物哑铃型的形态、大小与环境因子(湿度)有密切的联系,典型的湿生草本植物哑铃型的柄较短,而旱生的草本植物产生的哑铃型柄部较长,如果这种现象能够发现于更多种类或更多环境条件下生长的植物,植硅体(哑铃型)的大小有可能反映植物生境的干湿状况。植硅体碳、氧同位素组成受湿度及降水影响显著,北美大草原不同区域 Calamovilfa longifolia植硅体碳同位素组成变化与湿度及降水有较好的相关性,在干旱区出高值[ 50],同时发现沙拂子茅( Calamovilfa longifolia)和滨草( Ammophila breviligulia) 2种植物,其生长的土壤水、不同部位植硅体和叶片水氧同位素的组成存在差异,发现蒸腾作用强烈部位(叶、花序)与较弱部位(根、茎)植硅体的 δ18O差值反映了大气湿度的变化；根、茎植硅体氧同位素组成能够反映当地土壤水氧同位素组成；叶和花序植硅体同位素组成受蒸腾速率影响与空气湿度密切相关[ 35～ 37]。由此可见,植硅体的形态、大小、组合及碳、氧同位素组成对湿度响应灵敏,利用植硅体的数量、形态及大小可能推断植物生境干湿状况。

植硅体的形成与二氧化碳浓度。大气二氧化碳浓度能够促进植物的同化作用,改变植物对水分的利用效率,影响植物生长过程中植硅体的淀积[ 58]。在自然状态下模拟CO2浓度升高对羊草( Leymus chinensis)植硅体形成的影响发现：CO2浓度升高,能提高羊草( Leymus chinensis)植硅体的产量；刺棒型、平顶帽型、刺帽型和矛尖状的含量下降, 而角状棒型、光滑棒型和尖顶帽型植硅体的含量上升, 并且新出现了对照处理中未见到的空心棒型和毛发状植硅体；平顶帽型、尖顶帽型和刺帽型长、宽增加,角状棒型长度变小[ 58]。CO2浓度升高对植物形成植硅体的含量、组合及大小有显著影响,对利用植硅体分析重建二氧化碳浓度具有一定的潜在价值[ 58]。植物同化作用吸收大气CO2并造成C的分馏,优先利用12C,使大气相对富集13C,根据植物有机碳与大气CO2,植硅体碳与植物有机碳的同位素的分馏效应,可以通过测定植硅体碳同位素组成推算大气CO2碳同位素的组成[ 34]。

植硅体的形成与土壤pH值及营养状况。土壤pH值及营养状况影响植物对营养元素的吸收,直接影响植物的生长。植物主要通过吸收土壤中的单硅酸(Si(OH)4)在细胞内或细胞间淀积形成非晶质二氧化硅(植硅体,SiO2 ·nH2O),土壤pH值大小影响土壤非晶体、晶体硅的溶解程度及存在形式[ 59]。植硅体溶解是生物硅吸收的重要来源,酸性条件下植硅体溶解度较慢,碱性条件下植硅体溶解度较快,土壤硅溶解与存在形式对植物硅的吸收和淀积有重要影响[ 59, 60]。研究表明羊草( Leymus chinensis)植硅体形态特征受土壤pH控制,不同pH生境的羊草( Leymus chinensis)叶片中所含主要的植硅体类型相同,但同种形态的植硅体的百分含量明显不同,随着环境中pH值的增加,羊草弱齿形、尖形以及硅化的气孔的数量有增加的趋势,植硅体含量有减少的趋势,羊草( Leymus chinensis)的植硅体形态特征对土壤 pH 环境有指示意义；土壤的营养状况直接影响植物的生长及发育,影响其对矿质元素的吸收,植硅体的形成的种类及组合特征与营养状况密切相关[ 47]。

由此可见,植物植硅体形态、大小、组合及碳、氧同位素不仅受遗传控制,而且受生长阶段以及生长的外部环境因子影响,不同植物植硅体的形成对同种环境因子变化具有不同的响应。

2.3植硅体运移与空间分布

植硅体密度较黏土和孢粉大,一般认为不易被搬运,具有原地沉积的特征。然而,在风力、火灾、较剧烈的地表径流、动物排便以及人类生产活动作用下会引起植硅体显著的水平空间迁移[ 7, 16, 21, 43]。近年来,随着植硅体分析在古环境重建研究中的广泛应用,植硅体在土壤及现代沉积物的垂向运移作用及其对植硅体分析的影响研究日益受到重视,并存在一些争论。Fisher 等[ 61]和Rovner[ 62]认为植硅体在土壤中不易向下运移,植硅体在沉积物表层到下层组合存在明显差别的事实就说明了这一点[ 6]。而Fishkis等[ 63, 64]认为在生物扰动和水的下渗作用下,植硅体会出现明显的向下移动,且因土壤或沉积物的类型不同而不同。模拟实验表明,沙质沉积物中植硅体在低频和高频灌溉条件下,5个月分别向下运移(2.7±1.6)mm和(3.7±0.2)mm,存在明显的运移现象；在沙质和淤泥质自然土壤中一年内可以分别向下运移(3.99±1.21)cm和(3.86±0.56)cm,且受植硅体形态和大小的影响。剧烈的生物扰动可以使土壤中的植硅体发生大幅度的运移,如热带、亚热带巴西境内的氧化土中,植硅体在白蚁作用下能够出现向下超过1 m的运移[ 43]。

植硅体尽管受运移作用的影响,其分布在水平和垂直方向上存在差异和规律性。植硅体在现代土壤中的分布具有明显的纬向地带性和经向及垂向非地带性,能够指示温度、湿度等环境因子的变化[ 14, 65, 66]。这种分布规律一方面与不同地区的植物种类有关,另一方面可能与环境因子对同种植物植硅体的形态组合影响存在联系。根据表土植硅体的分布特征与气候参数之间的统计关系可建立重建古气候、古环境的植硅体气候指数及组合—转换函数。植硅体在土壤及沉积物中的垂向差异性,一般认为是植硅体运移或环境变迁的结果,也是进行古环境重建研究的前提。

2.4 植硅体的埋藏效应及提取方法

植硅体在埋藏过程中由于受到物理、化学及生物作用的影响,不同形态、大小及植物来源的植硅体保存具有差异,同时受埋藏条件的pH值以及实验提取方法的影响[ 2, 6, 60, 67],从而影响植硅体的形态特征及组合。温度、水分状况及pH值对化学溶蚀作用有一定的影响,木本植硅体较易溶解,这也是热带、亚热带森林环境下植物吸收的硅质成分往往大多是植硅体溶解提供的原因[ 2]。由于溶蚀、运移过程中的机械碰撞或磨蚀作用可以形成一些破损、变形、残缺的植硅体形态,人类活动用火或火灾的高温作用能够使植硅体发生熔融变形,造成植硅体内部有机质的氧化而变色。土壤及沉积物中植硅体的提取方法通常有湿化法及灰化法,主要通过物理或化学作用从矿质成分和非矿质成分中把植硅体浓缩或分离出来。对于不同的植硅体提取方法是否影响其组合特征的问题,主要有两种观点：一种认为对植硅体的形态组合没有明显影响,一种认为会产生重要影响,灰化法高温使植硅体脱水而造成不同个体之间的熔融而形成结合在一起的多细胞结合植硅体,而湿化法强烈的氧化作用使结合在一起的植物组织分离,产生较多的单个植硅体[ 67, 68]。如小麦多细胞结合植硅体数目被认为与蒸发量的大小有关[ 69],而Jenkins[ 67]认为与植硅体的提取方法相联系。

尽管,植硅体现代过程研究已经取得显著的成果,但仍有一些问题还需进一步探讨：植硅体的形成受温度、湿度、降水、二氧化碳浓度、土壤pH值及营养状况等多种环境因子影响,但区分不同环境因子(特别是温度和湿度)对现代植物植硅体形态及组合的影响较为困难,植硅体形态组合变化与各生态因子之间的关系不够明确,尽管明确了环境因子对现代植物植硅体形态及组合有一定影响,但其作用机制和机理探讨较少；由于不同种类植物植硅体形态和组合对同一环境因子变化具有不同响应,增加了植硅体形成与环境因子关系研究的复杂性；运移和空间分布研究方面,由于植硅体在不同土壤或沉积物的运移存在差异,其运移对植硅体分析重建古环境的重建的影响评价研究较少。

3总结与展望

植硅体形态、组合及碳同位素组成分析,特别是基于形态组合建立的气候指数或转换函数分析是植硅体分析应用于古环境重建研究的重要内容和方法。现代植物植硅体分析、植硅体的形成机制、形成与环境因子之间的关系、在土壤及沉积物的运移、分布及埋藏效应等现代过程研究已经成为古环境及植硅体研究的重要内容。现代植物植硅体形态大小、组合及硅化时间不仅受遗传控制,而且受生长阶段以及生长环境的湿度、降水、温度、大气二氧化碳浓度及土壤营养状况等因素影响,不同植物植硅体的形成对同种环境因子变化具有不同的响应。植硅体在土壤及沉积物的分布与保存分别受其运移及埋藏影响,且其运移和埋藏作用因植硅体、土壤类型不同而具有差异。植硅体现代过程研究有利于了解植硅体的形成机制、正确解译古环境重建中植硅体数据,结合区分植物植硅体形成与环境因子之间关系不够明确、区分单一环境因子对植硅体形成影响较为困难以及对运移及埋藏对植硅体组合影响评价不足等问题,目前还需加强以下几方面的研究：

由于同种植物可以产生不同形态的植硅体,不同植物可以产生同种形态的植硅体,不同植物植硅体产量的巨大差异性,需重视研究区域现代植物植硅体的分析,了解区域现代植物植硅体类型、大小及产量；

由于植硅体形成过程影响因子的多样性、复杂性且随植物种类不同而存在差异性,区分单一环境因子对植硅体形成影响较为困难,加大现代植物植硅体形成与环境因子之间的关系研究非常必要,其中现代不同植物植硅体形成与环境因子的模拟研究以及其形成的季节变化研究(了解其形成与植物生长及季节性气候变化之间的关系)尤为重要。

由于不同环境、植被、土壤条件下植硅体的运移、埋藏效应具有差异,重视不同环境、植被、土壤条件下植硅体的运移和埋藏效应分析,评价其对植硅体分析的影响非常必要。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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